Knochenfische (Osteichthyes, von „Knochen“ und ἰχθύς ichthýs „Fisch“) oder Knochenfische im weiteren Sinne sind nach traditionellem Verständnis diejenigen Fische, deren Skelett im Gegensatz zu dem der Knorpelfische (Chondrichthyes) vollständig oder teilweise verknöchert ist. Von den Osteichthyes sind die Knochenfische im engeren Sinne, die Echten Knochenfische (Teleostei), als untergeordnetes Taxon zu unterscheiden.
Die Knochenfische gliedern sich in zwei Großgruppen: die Strahlenflosser (Actinopterygii) und die Fleischflosser (Sarcopterygii). Aus der Sicht der modernen Systematik (Kladistik) gehören aber auch die Landwirbeltiere (Tetrapoda) zu den Fleischflossern und damit zu den Knochenfischen.Hans-Peter Schultze: Gnathostomata, Kiefermäuler. In Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. 2. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2010, ISBN 978-3-8274-2039-8, S. 211–215. In der traditionellen Systematik hingegen zählt man die Landwirbeltiere nicht zu den Knochenfischen. Die Knochenfische im klassischen Sinne sind demnach keine natürliche Verwandtschaftsgruppe (kein monophyletisches Taxon). Das klassische Taxon „Osteichthyes“ wird daher in der zoologischen und paläontologischen Systematik immer weniger verwendet, und der Taxonname dient nur mehr als informeller Sammelbegriff für Fische mit knöchernem Skelett oder mit knorpeligem aber ursprünglich knöchernem Skelett (z. B. Störe und Mondfische).
Allgemeines Mit Ausnahme der Neunaugen gehören alle in Binnengewässern Mitteleuropas lebenden Fischarten zu den Knochenfischen und – bis auf die Störartigen – zu den Echten Knochenfischen.
Die Knochenfische sind die artenreichste Gruppe der Wirbeltiere (Vertebrata). Auch heute noch werden sowohl im Meer als auch in Süßgewässern kontinuierlich neue Arten entdeckt. Die Fleischflosser, in deren fossiler Verwandtschaft sich der gemeinsame Vorfahr aller Landwirbeltiere findet, sind unter den Fischen nur noch mit acht rezenten (heute lebenden) Arten vertreten. Die Strahlenflosser stellen mit wenigstens 29.000 rezenten Arten mehr als 96 % der gesamten rezenten Fischfauna.
Strahlenflosser und Fleischflosser treten seit dem obersten Silur im Fossilbericht in Erscheinung. Im anschließenden Devon durchliefen sie eine rasche Aufspaltung in zahlreiche Arten (adaptive Radiation).Michael J. Benton: Paläontologie der Wirbeltiere. Übersetzung der 3. englischsprachigen Auflage (Übersetzer: Hans-Ulrich Pfretzschner). Verlag Dr. Friedrich Pfeil. München 2007. 472 Seiten. ISBN 978-3-89937-072-0.
Merkmale mini|200px|Äußere Merkmale eines Laternenfisches: 1 Kiemendeckel 2 Seitenlinie 3 Rückenflosse (Dorsalis) 4 Fettflosse 5 Schwanzstiel 6 Schwanzflosse (Caudalis) 7 Afterflosse (Analis) 8 Leuchtorgane 9 Bauchflossen (Ventrales) 10 Brustflossen (Pectorales) Die meisten Knochenfische haben einen spindelförmigen, der Bewegung im Wasser wenig Widerstand leistenden Körper. Paarige und unpaarige Flossen dienen dem Antrieb und der Stabilisierung.
Anhand der Flossenanatomie lassen sich Strahlenflosser und Fleischflosser unterscheiden: Die Flossen der Strahlenflosser werden von einer Reihe Radien gebildet, schmalen Strahlen aus Knochensubstanz oder Knorpel. Bei den Fleischflossern werden die Flossen hingegen von einem einzelnen, von Muskeln bewegten basalen Knochen gestützt. Aus den paarigen Brust- und Bauchflossen dieser Gruppe sind die Extremitäten der Landwirbeltiere hervorgegangen.
Es kann je nach Fischfamilie eine, zwei oder drei Rückenflossen geben. Manche, wie die Alt- und Neuwelt-Messerfische, haben sie auch reduziert. Zwischen der Rückenflosse und der Schwanzflosse haben einige Taxa, wie viele Ostariophysi, noch eine strahlenlose, kleine Fettflosse. Die Flossen und die Anzahl und Art der Flossenstrahlen sind wichtige Merkmale in der Taxonomie.
Die Länge ausgewachsener Knochenfische schwankt je nach Art zwischen einem knappen Zentimeter (Paedocypris progenetica) und 8 Metern (Regalecus glesne). Der schwerste Knochenfisch der Welt ist der bis zu drei Meter lange, vier Meter hohe und bis zu 2,3 Tonnen schwere Mondfisch (Mola mola).
Vielfalt der Körperformen mini|200px|Großer Fetzenfisch (Phycodurus eques)
Einige Knochenfische weichen in ihrer Gestalt sehr vom üblichen Bauplan der Fische ab. Bekanntestes Beispiel sind die Plattfische (Pleuronectiformes), die sich im Verlauf ihrer Ontogenese auf eine Körperseite legen, die von da ab die Unterseite bildet. Das Auge dieser Seite wandert auf die andere Körperseite, die von da an die Oberseite ist; die Brustflosse der Blindseite kann verkümmern. Die Plattfische verlieren dadurch ihre Symmetrie.
Andere Fischfamilien, wie die Anglerfische (Antennariidae), die Steinfische (Synanceiidae) und die Fetzenfische (Solegnathinae), lösen mit einer Vielzahl von Körperauswüchsen ihre Konturen auf, um entweder als Räuber oder als potentielle Beute getarnt zu sein.
Die pelagischen Mondfische sind höher als lang, haben keine Bauch- und keine Schwanzflosse und werden auch als „schwimmender Kopf“ bezeichnet.
Haut Die Haut der Fische besteht aus zwei Schichten: der bindegewebshaltigen Lederhaut, in der sich Schuppen und Farbzellen befinden, und der mit Schleimdrüsen versehenen Oberhaut. Der Schleim hat eine schützende Wirkung auf die Haut und die darin liegenden Schuppen, da er antibakteriell wirkt. Die Schuppen verringern den Strömungswiderstand, da sie die Grenzgeschwindigkeit für die Entstehung von Turbulenzen heraufsetzen (am besten die Ctenoid-Schuppen).
Anatomie und Physiologie Skelett Das Skelett besteht aus Knochen, bei primitiven (aber auch abgeleiteten) Arten teilweise noch aus Knorpel. Am Schädel befindet sich das Kiemenskelett aus sieben Kiemenbögen, von denen der vordere zum Unterkiefer umgebildet ist. In der Rumpfregion tragen die Wirbel Rippen, über die ganze Länge Dornfortsätze auf der Rückenseite, im Schwanzbereich auch auf der Bauchseite. In den Muskelscheiden von Knochenfischen befinden sich häufig Gräten aus verknöchertem Bindegewebe. Zur Steuerung und Fortbewegung dienen die Flossen, die bis auf die Fettflosse (bei Lachsartigen, Salmlerartigen, Welsartigen) mit knöchernen Flossenstrahlen (Radien, aus Schuppenreihen entstanden) verstärkt sind. Brust- und Bauchflossen sind paarig und gelenken am Schultergürtel beziehungsweise am Becken. Die unpaarigen Rücken-, After- und Schwanzflosse(n) sind über Flossenträger (Radialia) mit der Wirbelsäule verbunden. Die erwähnte Fettflosse hat kein Skelett, kann aber hornartig verstärkt sein.
mini|600px|Skelett eines Barsches Die nebenstehende Abbildung zeigt das Skelett eines Flussbarsches (Perca fluviatilis). Die Namen der wichtigsten Knochen lauten in der weitgehend international gültigen Nomenklatur:
1 Praemaxillare (bezahnt), 2 Maxillare, 3 Unterkiefer, bestehend aus Dentale (bezahnt), Articulare und Angulare, 4 Augenhöhle (Orbita), 5 (sechs) Suborbitalia (das vordere, größte heißt Lacrimale), 6 Praeoperculare, 7 Interoperculare, 8 Suboperculare, 9 Operculare, 10 Schultergürtel mit Scapulare und Coracoideum, 11 Pectoralis (13 Radien auf vier Radialia), 12 Beckenknochen (Pelvis), 13 Pelvicalis (sechs Radien; brustständig), 14 (40) Wirbel (Vertebrae), 15 Neurapophysen, 16 Haemapophysen, 17 Rippen (Costae), 18 Gräten (Epipleuralia), 19, 20 Flossenträger (Pterygiophoren), 21, 22 zwei Dorsales, 23 Analis, 24 Hypuralia, 25 Caudalis (mit 17 Radien).
Muskeln Die Muskulatur der Knochenfische wird in Rumpf- und Flossenmuskulatur unterteilt. Die Rumpfmuskulatur besteht aus Einzelsegmenten, deren Anzahl meist der der Wirbel entspricht. Der Mondfisch hat nur 17 Wirbel, der Schnepfenaal (Nemichthys scolopaceus) über 600. Am Schädel setzt naturgemäß eine große Zahl von Muskeln für Nahrungserwerb und Atmung an. Sie sind segmental in Myomere gegliedert. Die Scheidewände zwischen den Myomeren heißen Myosepten. Die Myomere verlaufen W-förmig, wenn man sie von der Seite betrachtet. Bei manchen Arten (vor allem Pflanzenfresser) entwickelt sich ein muskelstarker Kaumagen.
Kreislauf und Atmung mini|300px|Schematische Darstellung des Blutkreislaufs: Knochenfische haben einen geschlossenen Blutkreislauf mit einem nahe an den Kiemen gelegenen, einfachen Herzen, das aus einem Vorhof und einer Herzkammer besteht. Es pumpt venöses Blut direkt in die Kiemen, die aus zahlreichen, mit Kapillaren durchzogenen Blättchen, feinen Hautausstülpungen, bestehen. Die Kiemen nehmen über ihre große Oberfläche gelösten Sauerstoff aus dem Wasser auf und geben ihn an das Blut weiter. Die sehr hohe Effektivität der Sauerstoffaufnahme über die Kiemen (bis zu 70 % des verfügbaren Sauerstoffs) kann auf das Prinzip des Gegenstrom-Austausches in den Kiemen und die sehr hohe Affinität von einigen Knochenfischhämoglobinen zu Sauerstoff zurückgeführt werden.
Die Kiemen sind in der Kiemenhöhle durch den knöchernen Kiemendeckel (Operculum) geschützt. Durch die Absenkung des Mundbodens und das gleichzeitige Abheben des Kiemendeckels strömt Atemwasser durch das Maul ein, während dies am Kiemendeckel durch eine weiche Membran verhindert wird. Beim Auspressen schließen sich im vorderen Maulbereich zwei Klappen (Valven) und das Wasser wird durch die Kiemendeckelspalte nach hinten ausgepresst; zu beachten ist, dass diese beiden Vorgänge fast synchron ablaufen, so dass ständig Wasser durch die Kiemenspalten fließen kann.
Bei einigen Knochenfischen (beispielsweise Aalen) ist die Kiemenhöhle nur durch einen kleinen Spalt nach außen geöffnet, wodurch die Kiemen auch auf dem Trockenen eine gewisse Zeit feucht und damit funktionsfähig bleiben. Einige mehr oder weniger amphibisch lebende Fischarten verfügen über weitere Atmungsorgane: Schlammspringer können Luftsauerstoff durch Hautatmung aufnehmen. Verbreiteter ist die Darmatmung, beispielsweise beim Schlammpeitzger, dabei wird Luft geschluckt, der Gasaustausch findet an den Wänden des stark durchbluteten Vorderdarms statt. Einige Fische (Labyrinthfische) atmen Luft über Schädelkammern, indem sie Ausstülpungen im Kiemenbereich zur Aufnahme von Sauerstoff nutzen. Fischen, deren Schwimmblase noch mit dem Darm verbunden ist, wie den Knochenhechten, dient auch die Schwimmblase zur Luftatmung. Bei Flösselhechten und Lungenfischen haben sich diese Darmausstülpungen bereits zu Lungen entwickelt.
Das Blut dient auch dem Transport der in den inkretorischen Drüsen gebildeten Hormone. Sowohl die Drüsen als auch die Hormone gleichen schon prinzipiell denen des Menschen.
Darm mini|300px|Innere Anatomie eines Knochenfischs:1 Leber, 2 Magen, 3 Darm, 4 Herz, 5 Schwimmblase, 6 Niere, 7 Hoden, 8 Harnleiter, 9 Samenleiter, 10 Harnblase, 11 Kiemen Der Darm lässt sich unterteilen in: Mundhöhle (Zähne äußerst vielgestaltig, selten fehlend, z. B. bei Cypriniformes), Kiemendarm (Pharynx mit Spalten zu den Kiemen, meist mit Reusenbildung; am Ende die Schlundknochen mit Zähnen, die sehr selten fehlen), Speiseröhre (Oesophagus), Magen (vielgestaltig, fehlt z. B. bei den Cypriniformes), Mitteldarm (sehr verschieden lang, je nach Ernährung; am Anfang können Pförtner-Blindschläuche von ihm ausgehen, 0 bis 1000 an Zahl, Funktion unklar; Leber und Bauchspeicheldrüse oft noch nicht geschieden), Enddarm (bei Pflanzenfressern mitunter mit Blinddarm; eine Spiralfalte darin wie bei den Knorpelfischen findet sich noch bei allen Nicht-Teleostei unter den Osteichthyes, wird aber mehr und mehr rückgebildet).
Schwimmblase mini|Schwimmblase einer Rotfeder Bei den meisten Knochenfischarten hat die Schwimmblase die Funktion, das spezifische Gewicht der Fische (die Dichte) zu regulieren, so dass sie ohne Kraftanstrengung im Wasser schweben können oder nur sehr langsam zu Boden sinken. Hervorgegangen ist sie aus einer Ausstülpung an der Oberseite des Vorderdarms; sie kann, wie bei den Karpfen, noch mit ihm verbunden sein (physostom) oder, wie bei den Barschen, vom Darm getrennte Kammern bilden (physoklist).