Buntbarsche (Cichlidae) oder Cichliden sind eine Familie der Knochenfische aus der Gruppe der Barschverwandten (Percomorphaceae). Nach den Karpfenfischen (Cyprinidae) und den Grundeln (Gobiidae) bilden die Buntbarsche mit etwa 1700 beschriebenen Arten die drittgrößte Fisch-Familie. Viele Arten sind wegen ihres farbenprächtigen Äußeren, des komplexen Verhaltensspektrums und der einfachen Pflege beliebte Aquarienfische,Lexikon der Biologie: Buntbarsche. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1999 (spektrum.de). einige große Arten sind wichtige Speisefische.
In der Evolutionsbiologie hat die Untersuchung der Cichliden wesentlich zum Verständnis der Mechanismen der Artbildung beigetragen. Die Artenschwärme der Buntbarsche im Victoriasee und ihrer Verwandten in den benachbarten Afrikanischen Großen Seen können als Modell für eine relativ rasche Artenentwicklung betrachtet werden. Zudem sind Buntbarsche bedeutende Forschungsobjekte in der Verhaltensbiologie.
Vorkommen mini|Verbreitungsgebiet Buntbarsche bewohnen mit etwa 1100 beschriebenen Arten den größten Teil des tropischen Afrikas; weitere 200 bisher unbeschriebene Arten werden hier vermutet. Allein in den ostafrikanischen Seen Malawi, Tanganjika (350 Arten) und Viktoria (250–350 Arten) kommen jeweils mehrere hundert Arten vor. Hier stellen sie den Hauptbestandteil der Fischfauna. Etwa 570 Arten leben in Mittel- und Südamerika, vier auf Kuba und Hispaniola, eine auch in Texas. 29 Arten, die stark in ihrem Bestand gefährdet sind, leben auf Madagaskar. In Asien sind die Buntbarsche mit nur elf bis zwölf Arten vertreten: drei in Südindien und Sri Lanka, eine im Süden des Iran (Iranocichla hormuzensis) und sieben bis acht in Israel und Jordanien (Tal des Jordan). Die Buntbarsche Indiens, Madagaskars, Kubas und Hispaniolas gehen auch in Brackwasser. Coptodon guineensis kommt als einzige Buntbarschart von der Mündung des Senegal bis zur Mündung des Kunene im Meer vor.
Einige Arten wurden als Neozoen weit verbreitet. Der Mosambik-Buntbarsch (Oreochromis mossambicus) und mehr noch die Niltilapie (Oreochromis niloticus) wurden aus fischereiwirtschaftlichen Gründen (Aquakultur) in vielen tropischen Länder eingeführt.Yonas Fessehaye: Natural mating in Nile tilapia (Oreochromis niloticus L.) Wageningen Institute of Animal Sciences, Wageningen 2006, ISBN 978-90-8504-540-3 (Dissertation), S. 11. Ihre Verwilderung in mehreren Ländern hat negative ökologische Auswirkungen, da sie einheimische Arten verdrängen. Ein weiterer Buntbarsch, der Chanchito (Australoheros facetum) aus dem Süden Brasiliens und dem Norden Argentiniens, hat sich auch in Europa, im Süden Portugals und Spaniens, verbreitetB. Elvira: Native and exotic freshwater fishes in Spanish river basins. In: Freshwater Biology. 33, 1995, S. 103–108.B. Elvira, A. Almodovar: Freshwater fish introductions in Spain: facts and figures at the beginning of the 21st century. In: Journal of Fish Biology. 59, 2001 (Supplement A), S. 323–331. und kommt inzwischen sogar in einigen deutschen Seen (Baden-Württemberg und Nordrhein-Westfalen) vor.O. Geiter, S. Homma, R. Kinzelbach: Bestandsaufnahme und Bewertung von Neozoen in Deutschland 2002. Bundesministerium für Umwelt, Naturschutz und Reaktorsicherheit, Forschungsbericht 296 89 901/01 UBA-FB 000215, 2002. Im Auftrag des Umweltbundesamtes (Umweltbundesamt Texte) 25 02 .
Merkmale mini|Der hechtförmige Crenicichla punctata zeigt ein Extrem in der Variabilität der Buntbarschkörperformen. mini|Der Hohe Segelflosser
Die Größe der Buntbarsche reicht von drei Zentimetern (Apistogramma) bis zu 80 Zentimetern (Boulengerochromis, Cichla). Ihre Grundform ist oval, etwas langgestreckt und seitlich abgeflacht, etwa so wie der Rote Buntbarsch in der Taxobox. Angepasst an ihr jeweiliges Habitat kann die Körperform jedoch auch stark von der Grundform abweichen. So sind die zwischen Stelzwurzeln im Orinoko- und Amazonasbecken lebenden Diskusfische und Skalare scheibenförmig, die Skalare weisen zudem stark erhöhte Rücken-, After- und Bauchflossen auf. Andere Buntbarsche sind hechtförmig (Crenicichla) oder langgestreckt (Teleogramma oder Julidochromis, Jagd in Felsspalten). Buntbarsche aus den Livingstonefällen oder den Sandufern des Tanganjikasee ähneln Grundeln. Zwischen diesen Extremen gibt es viele Übergangsformen. Die Maulform ist an die verschiedensten Ernährungstypen angepasst. Sie reicht von tief gespalten bei räuberischen Arten (wie Crenicichla) bis hin zu stark unterständig und auf das Abraspeln von Felsenaufwuchs spezialisiert (bei Labeotropheus).
Im Unterschied zu den meisten anderen Fischen haben Buntbarsche auf jeder Kopfseite nur ein Nasenloch. Ihre Seitenlinie ist unterbrochen, der vordere Teil läuft auf der oberen Körperhälfte parallel zur Rückenkrümmung, der hintere auf der Seitenmitte bis auf den Schwanzflossenstiel. Entlang der Seitenlinie zählt man 20 bis 50 Schuppen, in Ausnahmefällen mehr als 100. In der einzigen Rückenflosse ist deutlich ein hartstrahliger und ein weichstrahliger Teil zu unterscheiden. Sie wird von sieben bis 25 Flossenstacheln und fünf bis 30 Weichstrahlen gestützt. Die Afterflosse hat normalerweise drei Flossenstacheln (bei wenigen Arten auch vier bis neun, bei Etroplus zwölf bis fünfzehn) und vier bis fünfzehn Weichstrahlen, in Ausnahmefällen auch mehr als 30. Die Schwanzflosse ist meist abgerundet oder schließt gerade ab, in vielen Fällen, manchmal nur bei den Männchen, mit filamentartigen Auswüchsen oben und unten. Nur wenige Buntbarsche besitzen eine gegabelte Schwanzflosse.Nelson: Fishes of the World. 2006, S. 390.
Lebensweise
Ernährung Die Ernährungsweisen der Buntbarsche sind sehr vielfältig. So gibt es generalisierte Räuber, Planktonfresser, Aufwuchsfresser, Pflanzenfresser und Larvenfresser. In den Seen des Ostafrikanischen Grabenbruches ist die Spezialisierung bezüglich der Ernährung besonders gut zu sehen und erforscht worden.
Viele der Buntbarsche sind primär Pflanzenfresser, die sich von Algen (z. B. Petrochromis) und Pflanzen (z. B. Etroplus suratensis) ernähren. Kleine Tiere, wie Wirbellose, machen nur einen geringen Teil ihrer Nahrung aus. Detritivore, zu welchen die Gattungen Oreochromis, Sarotherodon und Tilapia gehören, fressen verschiedenes organisches Material.
Räuberisch lebende Buntbarsche fressen wenig bis gar kein Pflanzenmaterial. Eingeteilt werden die Räuber in Spezialisten und in Generalisten, die Jagd auf kleine Tiere wie Fische und Insektenlarven machen. Trematocranus ist zum Beispiel ein auf Schnecken spezialisierter Buntbarsch, während sich Pungu maclareni von Schwämmen ernährt. Ein Teil der Buntbarsche ernährt sich ganz oder teilweise von anderen Fischen. Hechtbuntbarsche sind heimliche Räuber, die sich aus einem Versteck heraus auf vorbeischwimmende Fische stürzen, während Rhamphochromis-Arten ihre Beute im offenen Gewässer verfolgen. Einige Gattungen der Buntbarsche (z. B. Caprichromis) ernähren sich von den Eiern oder Juvenilen anderer Spezies. Dafür rammen die Räuber teilweise die Köpfe von Maulbrütern, die dadurch gezwungen sind, ihre Jungtiere auszuspucken. Zu den Buntbarschen mit außergewöhnlicher Ernährungsstrategie gehören Corematodus, Docimodus, Plecodus, Perissodus und Genyochromis mento, welche sich von Schuppen und Flossen anderer Fische ernähren. Dieses Verhalten ist als Lepidophagie bekannt. Eine ebenfalls spezielle Ernährungsstrategie zeigen Nimbochromis und Parachromis, die sich tot stellen und regungslos daliegen, bis Beute heranschwimmt und geschnappt werden kann.
mini|180x180px|Unterer Schlundkieferknochen mit molariformen Zähnen (Ctenochromis horei)
An die verschiedenen Ernährungsstrategien angepasst sind die unterschiedlichen Schlundzähne. Mit dem Kiefer wird die Nahrung aufgenommen und festgehalten, während die Schlundzähne als Kauwerkzeug dienen. Durch die verschiedenen Ernährungsstrategien ist es den Buntbarschen möglich, unterschiedliche Habitate zu besiedeln.
Schlundkiefer mini|236x236px|Unterer Schlundkieferknochen mit konischen Zähnen (Boulengerochromis microlepis) Unter anderem könnte die strukturelle Diversität des unteren Schlundkiefers ein Grund für das Auftreten der vielen Buntbarscharten sein. Die konvergente Evolution fand im zeitlichen Verlauf der Radiation statt, synchron zu den unterschiedlichen trophischen Nischen.
Der Schlundkieferapparat besteht aus zwei oberen und einer einzelnen unteren Platte, welche alle eine Bezahnung aufweisen, die sich in Größe und Typ unterscheidet. Die Struktur des unteren Schlundkiefers ist oft mit der Ernährungsart der Spezies assoziiert.
Um Schalenweichtiere knacken zu können, muss eine erhebliche Druckkraft erzeugt werden, weshalb die Buntbarsche, welche sich von Schalenweichtieren ernähren (z. B. der Hechtbuntbarsch Crenicichla minuano), molariforme Zähne und einen verstärkten Schlundkieferknochen haben. Um schalenlose Beutetiere packen und zerbeißen zu können, benötigen die Räuber konische, zurückgebogene Zähne. Bei den herbivoren Buntbarschen wurden ebenfalls strukturelle Unterschiede der Schlundkieferbezahnung gefunden. Buntbarsche, die auf Algen spezialisiert sind (z. B. Pseudotropheus), weisen eher kleine konische Zähne auf. Arten, die sich von Hülsen oder Samen ernähren, benötigen große konische Zähne für das Zerbeißen ihrer Nahrung.
Zusätzlich zur Bezahnung weist auch die Form des unteren Schlundkieferknochens eine große Variation auf.
Kampfverhalten Die männlichen Fische der Art Oreochromis mossambicus reagieren in der Regel äußerst aggressiv, wenn Artgenossen in ihr Revier eindringen. Im stets folgenden Revierkampf gegen die Eindringlinge steigt bei ihnen die Blutkonzentration von Sexualhormonen deutlich an. Die Konzentration dieser Androgene erhöht sich jedoch nicht nur bei den Kämpfern, sondern sogar bei anderen dem Kampf zuschauenden Männchen. Durch verschiedene Experimente haben portugiesische Wissenschaftler um Rui Oliviera von der Hochschule für angewandte Psychologie in Lissabon (Portugal) herausgefunden, dass die Revierkämpfer vor allem dann ihre Hormonproduktion steigern, wenn sie in einem Kampf auf Grund der geringeren Größe oder einer erkennbaren Verletzung des Rivalen gute Aussichten auf einen Sieg haben. Können sie jedoch ihre Erfolgsaussichten nicht klar einschätzen, verändert sich bei ihnen auch nicht die Hormonkonzentration.
mini|Diskusfisch mit Laich an einem tönernen Laichkegel zur Nachzucht im Aquarium
Brutpflege mini|Congochromis sabinae-Paar mit Jungfischen Die meisten Arten zeigen ein für Fische recht ausgeprägtes Brutpflegeverhalten sowohl für die Eier als auch für die Larven. Man unterscheidet Substratlaicher (mit Offenlaichern und Höhlenlaichern) und Maulbrüter. Buntbarsche beschützen die Eier, indem sie Feinde von Gelege und Larven fernhalten und die Eier durch „Ablutschen“ und Fächeln reinigen. Je umfassender und somit erfolgversprechender die Brutpflege ist, desto weniger Eier werden gelegt. Häufig dauert sie an, bis die Jungtiere mehrere Wochen alt sind. Bei einigen der im Tanganjikasee vorkommenden Arten sind sogar die älteren Geschwister an der Aufzucht der jüngeren beteiligt.
Je nachdem, in welcher Form sich die Elternteile an der Brutpflege beteiligen, unterscheidet man folgende Familienformen:Irenäus Eibl-Eibesfeldt Grundriss der vergleichenden Verhaltensforschung. Verlag Blank, München 1999, ISBN 3-937501-02-9Claus Schaefer: Cichlidae. In: Claus Schaefer, Torsten Schröer (Hrsg.): Das große Lexikon der Aquaristik. Eugen Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-7497-9, S. 242 f.
Elternfamilie: Weibchen und Männchen üben die Brutpflege gemeinsam aus, wobei das Männchen meist einen größeren Anteil an der Revierverteidigung hat – in den meisten Fällen die dauerhafteste Familienbindung im Tierreich (z. B. bei den Buntbarschen der Tribus Cichlasomatini).