Die Artbildung (Speziation; engl. speciation) – das Entstehen neuer biologischer Arten – ist eine der wichtigsten Folgen der Evolution und eine der zentralen Fragen der Evolutionstheorie. Das Gegenstück zur Artbildung ist das Aussterben einer Art.
Charles Darwin stellte die Artenbildung ins Zentrum seiner Theorie, was sich auch im Titel seines Hauptwerks „Die Entstehung der Arten“ widerspiegelte.Charles Darwin On the Origin of Species by Means of Natural Selection (or The Preservation of Favored Races in the Struggle for Life) (1866) Mit Gregor Mendel und der im 20. Jahrhundert insbesondere von Ernst Mayr formulierten Synthetischen Evolutionstheorie wurde die Aufmerksamkeit dann mehr auf das Individuum gelenkt.
Die der Artbildung zugrundeliegende Definition der Art ist zentral, zumal die Art das einzige präzise definierte Taxon der biologischen Systematik ist – zumindest für die meisten Eukaryoten. Zu ein und derselben Art gehören alle Lebewesen einer Population, die untereinander ohne menschlichen Eingriff fortpflanzungsfähige Nachkommen erzeugen können (Fortpflanzungsgemeinschaft). Diese Definition einer Art ist streng genommen nur auf rezente Lebewesen anwendbar. Für Fossilien werden daher häufig stattdessen die Bezeichnungen Chronospezies und Morphospezies verwendet. Eine wesentliche Voraussetzung für die Entstehung neuer Arten ist die phänotypische Variation.
Das klassische Modell der allopatrischen Artbildung Das im Jahr 1937 von Theodosius Dobzhansky entwickelte Modell der ArtbildungT. Dobzhansky (1937): Genetics and the origin of species. 364 pp. New York: Columbia University Press. diente Ernst Mayr zu seiner Definition der biologischen ArtE. Mayr (1963): Animal Species and Evolution. The Belknap Press, Cambridge (USA). Zentraler Vorgang der Artbildung ist dem Modell zufolge die Aufspaltung einer Population in zwei reproduktiv isolierte Populationen durch physiologische Isolationsmechanismen. Vereinfacht kann man es sich durch die Abfolge folgender Schritte vorstellen:
Zwei Populationen derselben Art werden getrennt (Separation = geographische Isolation). Die Separation findet durch geographische Barrieren statt, die durch klimatische Faktoren (beispielsweise Eiszeiten), geologische Faktoren (z. B. Grabenbruch, Vulkanismus, Plattentektonik, Landhebungen und Senkungen mit Einbruch oder Austrocknung von Meeresarmen), möglicherweise auch durch menschliche Eingriffe (z. B. Verinselung ehemals zusammenhängender Biotope durch Zerstörung der verbindenden Flächen) entstehen. Möglich ist auch Isolation aufgrund von Migrationen, z. B. durch die Neubesiedlung von Inseln und abgetrennten Binnengewässern. Alle diese Mechanismen heben die Fortpflanzungsgemeinschaft auf und trennen die Populationen in zwei Genpools (allopatrische Artbildung). Die Populationen entwickeln sich, durch Mutationen in ihrem Genpool, auseinander. Einige davon sind für die jeweilige Population nützlich und vorteilhaft und werden selektiert (sie sind adaptiv), in vielen Fällen unterscheiden sich die Allelfrequenzen aber einfach per Zufall (Gendrift). Durch beide Faktoren sinkt die genetische Übereinstimmung. Immer mehr Gene bilden unterschiedliche Allele aus. Es entstehen dadurch unterschiedliche Phänotypen, die sich anatomisch, im Stoffwechsel und/oder im Verhalten voneinander unterscheiden. Teilweise sind diese Unterschiede adaptiv, d. h., dass die Populationen unterschiedlichen Selektionsdrücken auf Grund unterschiedlicher ökologischer Bedingungen in den beiden Gebieten ausgesetzt sind und sich dadurch in der ökologischen Nische unterscheiden. Führen diese Prozesse bei besonders formenreichen Arten zu Teilpopulationen, die eindeutig abgrenzbar sind, werden diese manchmal als Unterart (Subspezies) bezeichnet.Stichwort Unterart auf bionity.de, abgerufen am 3. November 2024. Unabhängig davon kommt es zu Inkompatibilitäten, die in der Morphologie und Anatomie (zum Beispiel unterschiedliche Formen von Geschlechtsorganen), Ökologie (unterschiedliche Symbionten, verschiedene Insektenarten für die Bestäubung und Anpassung des Blütenbaus), Genetik (beispielsweise unterschiedliche Chromosomenzahl oder Chromosomengröße), dadurch Probleme bei der Meiose (genetische Separation) oder im Verhalten (zum Beispiel unterschiedliches Balzverhalten) begründet sind und die bei einer Aufhebung der Barriere eine Vermischung der Populationen verhindern. Es hat eine so genannte reproduktive Isolation stattgefunden, und damit sind zwei unterschiedliche biologische Arten entstanden.
Isolationsmechanismen
Solange zwei Populationen sich geographisch getrennt voneinander in unterschiedlichen Gebieten (adaptiv oder zufällig) in unterschiedliche Richtungen entwickeln, ist es nach dem biologischen Artkonzept nicht möglich, eine Vorhersage zu machen, ob daraus getrennte Arten entstehen.
Dies liegt daran, dass sich auch innerhalb einer Art sehr häufig unterschiedlich angepasste und auch morphologisch unterscheidbare Lokalpopulationen ausbildenÜbersicht botanischer Beispiele z. B. in A. D. Bradshaw (1984): The importance of evolutionary ideas in ecology and vice versa. In: B. Shorrocks (Hrsg.): Evolutionary Ecology.. In vielen Fällen zeigen Arten in einem ökologischen Gradienten (z. B. einer Abfolge von saurem zu basischem Boden) eine Abfolge von genetisch fixierten adaptierten Merkmalen (genannt: eine Kline), die durch Selektion auch bei reproduktivem Kontakt aufrechterhalten wird. Es ist lange bekannt, dass dazu bereits ein sehr schwacher Selektionsdruck ausreichend istJ. B. S. Haldane: The theory of a cline. In: Journal of Genetics, Band 48, Nr. 3, 1948, S. 277–284. Diese Lokalpopulationen können sich zu getrennten Arten entwickeln,Chung-I Wu: The genic view of the process of speciation. In: Journal of Evolutionary Biology, Band 14, Nr. 6, 2001 S. 851–865, doi:10.1046/j.1420-9101.2001.00335.x müssen es aber nicht. In vielen Fällen bleibt nämlich der reproduktive Kontakt bestehen. Es handelt sich dann um eine polymorphe Art.
Es gibt Hinweise darauf, dass bei mittelgroßen Säugetieren eine vollständige reproduktive Isolation bis zu 1,4 Millionen Jahren dauern kann.Jean-Jacques Hublin: How to build a Neandertal. In: Science. Band 44, Nr. 6190, 2014, S. 1338–1339, doi:10.1126/science.1255554
Ob es sich tatsächlich um zwei getrennte Arten handelt, erweist sich erst bei erneutem Kontakt der vorher getrennten Populationen oder durch gezieltes Zusammenbringen von Individuen beider Populationen. Maßgeblich ist, ob aus beiden Populationen noch gemeinsame fruchtbare Nachkommen hervorgehen oder ob sich Isolationsmechanismen ausgebildet haben. Ohne Isolationsmechanismen könnten die Populationen zu diesem Zeitpunkt auch wieder zu einer ungeteilten Art verschmelzen.
Sind die beiden Arten durch die Ausbildung unterschiedlicher ökologischer Nischen hinreichend verschieden, kann es vorkommen, dass sie im späteren Verlauf der Evolution gemeinsam im selben Gebiet koexistieren.
In Ergänzung zur häufig auftretenden allopatrischen Artbildung, für die eine räumliche Trennung Voraussetzung ist, gibt es in seltenen Fällen auch die sympatrische Artbildung, die darauf beruht, dass eine genetische Isolation ohne geographische Trennung entsteht. Die Mechanismen der sympatrischen Artbildung sind nicht vollständig verstanden und werden kontrovers diskutiert.
Isolationsmechanismen werden danach unterschieden, ob sie schon vor der Befruchtung wirken (präzygotisch) oder erst anschließend (postzygotisch). Die Forschung hat unterschiedliche Isolationsmechanismen identifiziert und ihre Wirkung in natürlichen Populationen abzuschätzen versucht.Eine Übersicht z. B. in: Jerry A. Coyne & H. Allen Orr: The evolutionary genetics of speciation. In: Philosophical Transactions of the Royal Society London B, Band 353, 1998, S. 287–305.
1. Präzygotische Isolationsmechanismen Ökologische Separation: Die Arten besiedeln unterschiedliche Lebensräume und kommen nicht miteinander in Kontakt. Verhalten: Die Arten haben z. B. unterschiedliche Balzrufe, Gesänge o. ä. entwickelt. Reproduktionszeit: Die Arten paaren und vermehren sich zu unterschiedlichen Zeiten. Bestäuber: Unterschiedliche Pflanzenarten werden von unterschiedlichen Blütenbesuchern bestäubt. Gametische Inkompatibilität: Es kommt zwar zur Paarung bzw. Bestäubung, nicht aber zur Befruchtung. Bei Pflanzen wächst der Pollenschlauch nicht oder zu langsam, bei Tieren sind die Spermien fehladaptiert oder zu langsam. Sexuelle Selektion: Partner der jeweils anderen Art sind sexuell unattraktiv oder werden nicht mehr als Sexualpartner erkannt.
2. Postzygotische Isolationsmechanismen Hybriden sind nicht lebensfähig bzw. schwächer. Hybriden sind lebensfähig, aber steril (beinahe immer ist das Geschlecht mit heterogametischem Erbgut steril, meist das Männchen: Haldanes Regel). Hybriden sind lebensfähig und fruchtbar, besitzen aber geringere ökologische Fitness (Merkmalsausprägung „zwischen“ derjenigen der nischenadaptierten Elternarten).
In seltenen Ausnahmefällen können Arten durch einen einzelnen, schlagartig wirkenden Faktor reproduktiv isoliert werden, ohne dass es zu einer Akkumulation von Isolationsmechanismen kommen muss. Die wichtigsten Beispiele sind Infektion mit inkompatiblen, endosymbiontischen Bakterien (v. a. der Gattung Wolbachia) bei Insektenarten, und Artbildung durch Polyploidisierung v. a. bei Pflanzenarten.
Unter den Begründern der synthetischen Evolutionstheorie bestand über die Ausbildung und Bedeutung der Isolationsmechanismen keine völlige Übereinstimmung. Für Dobzhansky war die zufällige Akkumulation von isolierend wirkenden, mutierten Allelen als Mechanismus ausreichend. Mayr hingegen betonte stärker die Interaktionen innerhalb des Erbguts, durch die koevolvierte Genensembles entstehen können, die bei Hybridisierung aufgebrochen würden („Kohärenz“ des Genoms).
Die Isolation als erster Schritt kann in seltenen Fällen auch durch eine unterschiedliche ökologische Ausrichtung zweier Populationen (beispielsweise unterschiedliche Mikrohabitate aufgrund unterschiedlicher Nahrung, Wirtswechsel bei Parasiten) erfolgen. Grundsätzlich kann auch eine genetische Mutation am Anfang stehen (vergleiche: sympatrische Artbildung), die eine Inkompatibilität erzeugt, zum Beispiel durch Polyploidie oder eine tiefgreifende Mutation, die mehrere Merkmale und Gene auf einmal betrifft, beispielsweise durch Mutation von Mastergenen und auf dem Weg einer Änderung des alternativen Splicings.
Hybridisierung und Artbildung