Die Knabenkräuter (Dactylorhiza), auch Fingerwurzen oder Kuckucksblumen genannt, bilden eine umfassende Pflanzengattung innerhalb der Familie der Orchideen (Orchidaceae). Die etwa 40 Arten sind in weiten Teilen Europas, im äußersten Norden Afrikas, im nördlichen bis zentralen Asien weitverbreitet; eine Art erreicht das westliche Nordamerika.
Die Knabenkräuter der Gattung Dactylorhiza wurden erst Mitte des 20. Jahrhunderts von Knabenkräutern der Gattung Orchis unterschieden. Hinsichtlich der Abgrenzung zur Gattung Coeloglossum bleiben systematische Fragen offen wie auch bei der Unterscheidung einzelner Arten. Probleme für den Artenschutz bereitet die Verwendung der Knollen als Salep; die Nutzung einzelner Arten als Zierpflanzen beruht auf gärtnerischer Vermehrung.
Etymologie Der griechische Philosoph Theophrastos von Eresos war der erste Naturforscher, der etwa 300 v. Chr. die Knabenkräuter erwähnte. Wegen der paarigen Wurzelknollen und der Ähnlichkeit mit den männlichen Genitalien benannte er sie „Orchis“ und begründete die Vorstellung, die sich noch lange in alten Schriften wiederfand, dass Frauen, die die stärkere und saftigere der beiden Knollen aßen, einen Knaben gebären würden (Theophr. IX. 18.3.). Auch der deutsche Trivialname „Knabenkraut“ ist hiervon abgeleitet.
Beschreibung mini|Illustration des Gefleckten Knabenkrautes (Dactylorhiza maculata)
Vegetative Merkmale Knabenkraut-Arten sind ausdauernde krautige Pflanzen. Sie bilden als Überdauerungsorgane unterirdische Knollen, die 10 bis 20 Zentimeter lang sind und sich aus einer 0,5 bis 1,5 Zentimeter kurzen Sprossachse und dem anschließenden Wurzelgewebe zusammensetzen. Seitlich ist die Knolle abgeflacht, bei einigen Arten tief bis fünfteilig gefingert mit relativ dünnen, langen Teilstücken, bei anderen Arten weniger unterteilt und eher einer rundlich-spindelförmigen Knolle genähert. Da häufig mehrere Stelen vorhanden sind, könnten diese Knollen aus mehreren miteinander verwachsenen Wurzeln entstanden sein. Jährlich wird eine neue Knolle gebildet, die den Winter überdauert, während die alte abstirbt. Oberhalb der Knolle entspringen an der Sprossachse die Wurzeln. Nur beim Krim-Knabenkraut (Dactylorhiza iberica) sind unterirdische Ausläufer vorhanden.
Die aufrechte, kahle Sprossachse wird im Laufe des Sprosswachstums hohl. Die Sprossachse ist im Querschnitt wie folgt aufgebaut: Unter der Kutikula und der Epidermis folgt ein drei bis sechs Zelllagen dickes Chlorenchym mit großen Zellzwischenräumen, dann ein drei bis fünf Zelllagen dickes Sklerenchym, das auch die Leitbündel umfasst, schließlich in der Mitte ein Parenchym, welches aufgelöst wird, wodurch sich der Hohlraum im Stängel bildet. An der Basis der Sprossachse stehen zweizeilig angeordnet einige Niederblätter, drei davon enthalten eine Erneuerungsknospe, von denen die oberste austreibt.
Die Laubblätter stehen in einer lockeren Rosette bzw. sind im unteren Bereich der Sprossachse verteilt. Die Laubblätter sind rein grün oder grün mit rötlichen Flecken. Die Blattspitze endet oft zu einer kleinen Haube verwachsen. Die Blattbasis umfasst die Sprossachse. Bei vielen Arten sind die Laubblätter breit-oval, allerdings haben besonders in Hochlagen und nördlichen Gebieten verbreitete Arten schmale, längs der Mittelrippe gefaltete oder sichelförmig gekrümmte Laubblätter. Eine weitere Anpassung der Laubblätter, die in Trockengebieten und Hochlagen vorkommt, ist eine reduzierte Anzahl der Laubblätter bei rosettenartiger Häufung an der Basis der Sprossachse. Der Blattrand weist eine nur unter dem Mikroskop sichtbare gezähnte Struktur mit gefalteter Kutikula auf. Auf der Blattunterseite und an der Sprossachse befinden sich die Stomata, diese besitzen keine Nebenzellen.
Blütenstände und Blüten mini|Dactylorhiza incarnata nothosubsp. versicolor
Oberhalb der Laubblätter setzt sich die Sprossachse als traubiger Blütenstand fort. Die Blüten stehen meist dicht beieinander. Die Tragblätter sind laubblattartig und oft länger als die Blüte. Der ungestielte Fruchtknoten ist zylindrisch bis spindelförmig und verdreht, so dass die Blüten resupiniert sind.
Die zwittrigen Blüten sind zygomorph und dreizählig. Die Farben der Blütenhüllblätter sind rosa-, purpurfarben, gelb oder selten weiß. Das nach oben weisende Sepal und die seitlichen Petalen haften aneinander an und formen eine Haube über dem Blüteninneren. Die seitlichen Sepalen sind abgespreizt bis nach hinten geschlagen. Die Lippe ist deutlich dreilappig bis fast ganzrandig, an der Basis mit einem Sporn, der jedoch keinen Nektar enthält. Die Lippe ist häufig auf hellem Grund mit dunkleren Streifen oder Flecken versehen. Die Säule ist kurz, seitlich mit zwei kaum sichtbaren Staminodien, das fruchtbare Staubblatt enthält zwei keulenförmige Pollinien. Die Pollinien hängen über ein Stielchen (Caudicel) an je einer Klebdrüse (Viscidium), die von einer dünnen Hülle (Bursicula) umgeben ist. Die Pollinien setzen sich aus mehreren Teilstücken (Massulae) zusammen, die jeweils aus vielen miteinander verklebten Pollenkörnern bestehen und eine Länge von 140 bis 300 µm bei einer Breite von 80 bis 200 µm erreichen. Die einzelnen Pollenkörner haben einen Durchmesser von 10 bis 20 µm, sie sind fest miteinander verklebt, die äußere Schicht (Exine) der Pollenkörner ist nur auf der Außenseite der Massulae ausgebildet, sie fehlt im Innern zwischen den verklebten Pollenkörnern. Das Trenngewebe zwischen Staubblatt und Narbe (Rostellum) reicht bis zwischen die beiden Pollinien.
Früchte und Samen Die Kapselfrüchte sind spindelförmig, 350 bis 1100 µm lang bei einem Durchmesser von 150 bis 300 µm. Die Kapselfrucht enthält 2000 bis 5000 Samen. Die Samenschale besteht im Vergleich zur Gattung Orchis aus vielen kleinen Zellen. Die Zellen stoßen ohne Zwischenräume aneinander, sie weisen auf der Oberfläche artspezifische Muster auf. Die Samen behalten ihre Keimfähigkeit mehrere Jahre, was für eine Orchidee relativ lange ist.
Protokorm Die Samen keimen nur mit Hilfe von Pilzen, von denen sie Nährstoffe beziehen. Es bildet sich ein Protokorm, das länglich konisch geformt ist, etwa wie eine Rübe.
Inhaltsstoffe Die Laubblätter einiger untersuchter Arten enthalten verschiedene Flavonoide. Bei Fuchs’ Knabenkraut (Dactylorhiza fuchsii) wurden Kaempferol und Quercetin gefunden, die in der Pflanze wahrscheinlich als Glycoside vorliegen. Beim Fleischfarbenen Knabenkraut (Dactylorhiza incarnata) sind in den Blättern Flavon-Glycoside vorhanden, vom Holunder-Knabenkraut (Dactylorhiza sambucina) kennt man verschiedene Quercetin-Glucoside wie Isoquercitrin.
Die Blüten enthalten Anthocyane. Diese liegen als Cyanidin-Glucoside vor, Cyanin und Seranin als Diglucoside sowie weitere Farbstoffe – Orchicyanin I und II, Ophrysanin und Serapianin, die nach Orchideen benannt sind – die Oxalsäure über eine Acylgruppe enthalten.
Zytologie Die Chromosomengrundzahl bei Dactylorhiza beträgt x = 20. Es liegt meist Diploidie vor mit einer Chromosomenzahl 2n = 40. Es gibt etliche polyploide Arten mit 2n=4x=80 und 2n=6x=120 Chromosomen. Hybriden zwischen diploiden und tetraploiden Individuen kommen vor (sie sind meist steril) und haben dann eine Chromosomenzahl von 2n = 60, eine Zahl die auch beim Insel-Knabenkraut (Dactylorhiza insularis) vorkommt. In einigen Populationen, etwa in der Verwandtschaft des Holunder-Knabenkrauts (Dactylorhiza sambucina) sowie bei Dactylorhiza aristata kommen regelmäßig Pflanzenexemplare mit einem Chromosomensatz von 2n = 42 vor. Beim Römischen Knabenkraut (Dactylorhiza romana) wurden Exemplare mit einem aneuploiden Chromosomensatz von 2n=40+1B festgestellt. Weitere unregelmäßige Chromosomenzahlen, die nur selten vorkommen, sind 2n = 100, 120, 122 (Dactylorhiza maculata, Dactylorhiza russowii) und 2n = 41, 78 (Dactylorhiza maculata, Dactylorhiza fuchsii, Dactylorhiza umbrosa). Die Chromosomen sind generell klein und ähneln in diesem Aspekt den Knabenkräutern der Gattung Orchis, die aber eine Zahl von 2n = 42 besitzen. Typisch für Dactylorhiza sind metazentrische, untereinander etwa gleich große Chromosomen.
Lebenszyklus Lebensablauf Die Samen von Dactylorhiza keimen meist noch im Herbst des Jahres ihrer Verbreitung, zur weiteren Differenzierung benötigen sie eine Kälteperiode Junge Protokorme, die mykotroph leben, wurden bei mehreren Arten im Sommer gefunden. Im Herbst bildet sich die erste Wurzel, im nächsten Frühjahr kann der erste Spross mit Laubblättern gebildet werden. Dann geht die Pflanze zu sympodialem Wachstum über, das Rhizom wird frei von Pilzen, die dann auf die Wurzeln beschränkt sind. Die Zeit, bis die ersten Laubblätter erscheinen, ist für verschiedene Arten unterschiedlich: dies kann schon in der ersten Vegetationsperiode passieren oder mehrere Jahre dauern. Eine Blüte erscheint bei den Jungpflanzen noch nicht (wie es bei der kurzlebigen Grünen Hohlzunge (Coeloglossum viride) der Fall ist), sondern erst nach weiteren Vegetationsperioden, die rein vegetativ verbracht werden. Die Zeitangaben von der Keimung bis zur ersten Blüte reichen von zwei bis 16 Jahren. Blühende Pflanzen blühen meist auch in der folgenden Vegetationsperiode wieder und sind über mehrere Jahre ausdauernd. Eine Population besteht so zum großen Teil (die Zahlenangaben reichen von 50 bis 85 %) aus erwachsenen, blühenden Pflanzen. Besonders bei ungünstigen Umweltbedingungen können ausgewachsene Pflanzen wieder in das rein vegetative Stadium zurückfallen und die Blütenbildung einstellen. Selten kommt auch die sogenannte sekundäre Dormanz zum Tragen, bei der ausgewachsene Pflanzen ein oder mehrere Jahre nur mit ihren unterirdischen Organen überdauern. Viele Arten sind recht langlebig und vermehren sich in begrenztem Umfang auch vegetativ, insgesamt sind die Populationen für ihren Erhalt aber auf regelmäßige Vermehrung durch Samen angewiesen.
Jahreszeitlicher Rhythmus Der Austrieb der Blätter aus der Überdauerungsknolle erfolgt im Frühjahr, bei mediterranen Arten auch schon im Herbst. Gleichzeitig mit der oberirdischen Entwicklung der Blattrosette wird unterirdisch eine neue Knolle, selten zwei, angelegt, die während der Vegetationsperiode mit Reservestoffen gefüllt wird. Die Blüte erfolgt im Frühjahr oder Frühsommer, es folgt die Reife der Samen. Während im Süden die Wachstumsaktivität mit Einsetzen der Sommertrockenheit abgeschlossen wird, verschiebt sich weiter nördlich die Samenreife bis in den Herbst. Der alte Spross inklusive der Knolle, aus der er austrieb, sterben zum Ende der Vegetationsperiode ab. Die ungünstige Jahreszeit (trockener Sommer im mediterranen Bereich, kalter Winter weiter nördlich) wird mittels der neu gebildeten Knolle überdauert.
Ökologie Diese Geophyten überwintern mit Hilfe einer handförmigen Knolle.
Mykorrhiza Im Stadium der Protokorm ernährt sich die Pflanze mykotroph. Auch später, bei Pflanzenexemplaren die Laubblätter besitzen, können Pilze in den Wurzeln und gelegentlich in den Enden der fingerförmig geteilten Knollen gefunden werden. Aus Wurzeln erwachsener Pflanzen wurden Pilze der Gattung Ceratobasidium sowie Thanetephorus orchidicola, Thanatephorus cucumeris und Tulasnella calospora isoliert. Unter Laborbedingungen keimen die Samen der Orchideen mit einigen der Pilze, die aus erwachsenen Pflanzen isoliert wurden. Die Keimraten und die weitere Entwicklung der Protokorm ist jedoch bei verschiedenen Pilzstämmen sehr unterschiedlich.
Blütenökologie Die farbigen Blüten werden von Insekten besucht, enthalten aber keinen Nektar.