mini|400px|Beispiele für verschiedene Hormontypen mini|Epinephrin (Adrenalin), ein Hormon aus der Gruppe der Katecholamine mini|Estradiol als Beispiel eines Steroidhormons Ein Hormon ist ein biochemischer Botenstoff, der von speziellen Zellen (in endokrinen Drüsen oder Zellgeweben) produziert und als körpereigener Wirkstoff in den Körperkreislauf abgegeben wird. Dieser Signalstoff setzt dann an bestimmten Zellen der Erfolgsorgane spezifische Wirkungen oder Regulationsfunktionen in Gang, vor allem bei bestimmten Stoffwechselvorgängen. Der dadurch ausgelöste biologische Prozess stellt einen Spezialfall der Signaltransduktion dar. Chemisch sind Hormone niedermolekulare Verbindungen oder gelegentlich auch Peptide (sogenannte Peptidhormone).
Die Wissenschaft zur Erforschung der Hormone bezeichnet man als Endokrinologie. Entsprechend ist ein Endokrinologe ein Wissenschaftler oder Arzt, der sich mit der Erforschung der Hormone, ihrer Wirkungsweisen und mit Erkrankungen des hormonalen Geschehens beschäftigt. Das 1905/1906 erstmals von Ernest StarlingPaul Diepgen, Heinz Goerke: Aschoff/Diepgen/Goerke: Kurze Übersichtstabelle zur Geschichte der Medizin. 7., neubearbeitete Auflage. Springer, Berlin/Göttingen/Heidelberg 1960, S. 55. für die Wirkstoffe innersekretorischer Drüsen benutzte Wort Hormon leitet sich ab von hormān ‚antreiben, erregen‘.
Begriffsbestimmung Das Wort Hormon, , ist abgeleitet von „in Bewegung setzen, antreiben, anregen“.DWDS. Die Bezeichnung wurde Anfang des 20. Jahrhunderts erstmals verwendet. Dem 1905 gemachten Vorschlag eines ihrer Mitarbeiter folgend,Otto Westphal, Theodor Wieland, Heinrich Huebschmann: Lebensregler. Von Hormonen, Vitaminen, Fermenten und anderen Wirkstoffen. Societäts-Verlag, Frankfurt am Main 1941 (= Frankfurter Bücher. Forschung und Leben. Band 1), insbesondere S. 9–35 (Geschichte der Hormonforschung), hier: S. 20. prägten Ernest Starling und William Maddock Bayliss 1906 den Begriff. Aus dieser Zeit stammt der klassische Hormonbegriff, nach dem Hormone körpereigene Stoffe sind, die aus einer Drüse (glandulär) in den Blutkreislauf (endokrin) abgegeben werden, um als „chemischer Bote“ in anderen Organen eine spezifische Wirkung zu erzielen (Beispiele: Hypophyse, Schilddrüse, Nebenniere, Bauchspeicheldrüse). In Analogie dazu werden bei Gliederfüßern und Weichtieren Botenstoffe als Hormone angesehen, die über die Hämolymphe an ihren Wirkort gelangen. Diese klassische Definition findet bis heute Anwendung, wurde aber vielfach modifiziert und erweitert.
So wurde der Hormonbegriff um aglanduläre Hormone erweitert, die wie klassische Hormone endokrin, aber nicht aus Drüsen freigesetzt werden. Beispiele hierfür sind Calcitriol, Erythropoietin und das atriale natriuretische Peptid sowie verschiedene Substanzen, die von Nervenzellen als Neurosekretorische Zellen produziert und ins Blut abgegeben wirken (Neurohormone). Auch körpereigene Stoffe aus spezialisierten Zellen, die nach Abgabe unter Umgehung des Blutwegs direkt im unmittelbar benachbarten Gewebe (parakrin) ihre Wirkung erzielen, werden gelegentlich als Hormone bezeichnet (Gewebshormone).
Anhand ihrer Wirkungsschwerpunkte werden von den Hormonen die Zytokine abgegrenzt, die Wachstum, Proliferation und Differenzierung von Zellen regulieren. Zytokine werden aglandulär von Zellen sezerniert, deren Aufgabe nicht allein in der Sekretion solcher Stoffe besteht; sie wirken typischerweise autokrin oder parakrin. Auch Neurotransmitter, die von Nervenzellen in den synaptischen Spalt abgegeben werden, um an benachbarten Zielzellen, meist Nervenzellen, ihre Wirkung zu entfalten, werden in der Regel nicht als Hormone bezeichnet.
Hormone wirken nur auf bestimmte Zielorgane, in deren Gewebe sich Zellen finden, die jeweils spezifische Hormonrezeptoren tragen, an welche die Hormonmoleküle binden. Häufig sind diese Rezeptoren Membranproteine, die auf der Zelloberfläche das Hormon binden und auf der Innenseite der Membran nach Hormonbindung Signale auslösen. Einige Hormone (Schilddrüsenhormon, Vitamin D3 und die Steroidhormone, s. u.) erreichen ihre Rezeptoren erst, wenn sie die Zellmembran per Diffusion durchdrungen haben, denn ihre Rezeptoren liegen im Zytoplasma und im Karyoplasma vor. Nach der Bindung von Signalstoff und Rezeptor aggregieren die Rezeptor/Hormon-Komplexe zu Dimeren und erreichen so den Zellkern, wo sie die Aktivierung von Genen beeinflussen.
Geschichte Hormone wurden in den frühen Jahrzehnten des 20. Jahrhunderts entdeckt; der Begriff Hormon wurde 1905 von Ernest Starling geprägt. Er entdeckte, dass bei der Stimulation durch Salzsäure aus der Darmwand ein Stoff freigesetzt wurde, der die Pankreas-Sekretion anregte (ein AugenzeugenberichtC. J. Martin: Ernest Henry Starling, C.M.G., M.D., F.R.S. In: British medical journal, Band 1, Nummer 3462, Mai 1927, S. 900–906, PMID 20773196. .). Diesen Stoff nannte er Sekretin.
Bereits in der Gentilgesellschaft wurden verschiedene Organe von Tieren zur Heilung von Krankheiten verzehrt. Im Papyrus Ebers, im Corpus Hippocraticum und in weiteren Werken römischer und mittelalterlicher Ärzte gab es Abschnitte, die die Verwendung von Tierorganen zur Behandlung von Krankheiten darstellten (z. B. Tierhoden zur Steigerung der Potenz). Théophile de Bordeu stellte im 18. Jahrhundert seine Theorie von in bestimmten Organen (etwa den Keimdrüsen) gebildeten Substanzen auf, die über den Blutstrom Wirkung an entfernten Körperregionen ausüben.Théophile de Bordeu: Analyse medicinale du sang. Montpellier 1775. In den Apotheken gab es bis ins 18. Jahrhundert vielfältige aus Organen, Organsäften und Ausscheidungen von Tieren hergestellte Arzneimittel, die bereits im Sinne einer Organtherapie (oder Organotherapie) verwendet wurden.Otto Westphal, Theodor Wieland, Heinrich Huebschmann: Lebensregler. Von Hormonen, Vitaminen, Fermenten und anderen Wirkstoffen. Societäts-Verlag, Frankfurt am Main 1941 (= Frankfurter Bücher. Forschung und Leben. Band 1), insbesondere S. 9–35 (Geschichte der Hormonforschung), hier: S. 9 f. Die Entdeckung des Blutkreislaufes erzeugte anschließend die Vorstellung, dass diese Organe spezifische Stoffe produzieren, die im Blut durch den Körper zirkulieren. Dabei unterschied 1830 Johannes Müller zwischen Drüsen mit innerer und äußerer Sekretion. Dies konnte Arnold Adolf Berthold bestätigen, indem er durch eine Hodentransplantation bei Kapaunen eine endokrine Drüse entdeckte. Charles-Édouard Brown-Séquard wies die Notwendigkeit dieser Drüsen für das Überleben durch eine Nebennieren-Ektomie an Versuchstieren nach. Er empfahl 1889 auch die Injektion von Hodenextrakten beim Menschen zur Verbesserung des körperlichen und geistigen Wohlbefindens. Diese Extrakte zeigten keinerlei Wirkung. Brown-Séquard gilt als der Begründer der Organtherapie. Später wurden weitere Extrakte aus Nebennieren, Schilddrüsen, Eierstöcken und Stierhoden in die Therapie eingeführt. 1901 wurde das erste Hormon (Adrenalin) entdeckt; es wurde 1904 erstmals synthetisiert.
Hormonbildende Zellen Hormone werden von speziellen hormonproduzierenden Zellen gebildet: Diese befinden sich in Drüsen in der Hirnanhangdrüse (Hypophyse), der Zirbeldrüse, der Schilddrüse, der Nebenniere und in den Langerhans’schen Inselzellen der Bauchspeicheldrüse. Einige Hormone werden auch von Nervenzellen gebildet, diese nennt man Neurohormone oder Neuropeptide. Hormone des Magen/Darm-Traktes finden sich verteilt in den Lieberkühn-Krypten. Zudem werden in der Leber Vorstufen des Angiotensins gebildet. Geschlechtshormone werden von spezialisierten Zellen der weiblichen oder männlichen Geschlechtsorgane gebildet: Theca- und Granulosazellen bei der Frau und Leydig-Zellen beim Mann.
Charakteristisch für die hormonproduzierenden Zellen sind Enzyme, die nur in diesen Zellen vorkommen. Die Freisetzung der Hormone ist individuell für jedes Hormon geregelt. Häufig werden Hormone in der Zelle gespeichert und nach Stimulation durch einen Freisetzungsstimulus freigesetzt. Die Freisetzungsstimuli können z. B. Releasing-Hormone sein (Freisetzungshormone, auch Liberine genannt, siehe unten).
Hormon-Kaskaden Häufig finden sich hormonelle Achsen: die hypothalamisch-hypophysär-gonadotrope Achse: Das Gonadotropin-Releasing Hormon (GnRH) aus Nervenzellen des Hypothalamus setzt in der Hypophyse die Gonadotropine frei, die wiederum in den Geschlechtsorganen die Bildung von Sexualsteroiden anregen. die hypothalamisch-hypophysär-adrenotrope Achse: Das Corticotropin-Releasing Hormon (CRH) aus Nervenzellen des Hypothalamus setzt in der Hypophyse das ACTH frei, das in der Nebenniere die Cortisol-Bildung anregt. die hypothalamisch-hypophysär-thyreotrope Achse: Thyreotropin-Releasing Hormon (TRH) aus Nervenzellen des Hypothalamus setzt in der Hypophyse das Thyrotropin frei, das in der Schilddrüse die Freisetzung des Thyroxin und des Trijodthyronin anregt.
Hormonfreisetzung Die Hormonfreisetzung (mit Ausnahme der parakrinen Stimulatoren) erfolgt in der Nähe von Blutgefäßen, die viele kleine Fenster haben, durch die Hormone direkt ins Blut übergehen können. Bei auf die Sekretion von Neuropeptiden spezialisierten Stellen spricht man von Neurohämalorganen. Durch die Bindung eines Stimulus für die Hormonfreisetzung kommt es häufig in der Zelle zu einem Anstieg der intrazellulären Calciumkonzentration. Dieser Calcium-Anstieg erlaubt die Fusion der Zellorganellen, in denen sich die vorgefertigten Hormone befinden, mit der Zellmembran. Sobald die Organellenmembran mit der Zellmembran fusioniert ist, haben die Hormone freien Zugang zum Raum außerhalb der Zelle und können in die dort benachbarten Blutgefäße durch die gefensterte Blutgefäßwand wandern.
Hormonähnliche Stoffe Die bei Pflanzen vorkommenden Hormone werden als Phytohormone bezeichnet. Sie teilen mit den tierischen Hormonen die Eigenschaft, Signalwirkung über eine größere Distanz zu entfalten und in geringen Konzentrationen wirksam zu sein.
Die bei Tieren vorkommenden Pheromone sind Botenstoffe zwischen Individuen. Sie sind nicht an den Organismus gebunden, in dem sie gebildet wurden und können über große Distanzen signalisieren.
Beispiele für hormonelle Regulation mini|300px|Beispiel für einen Rückkopplungsmechanismus Stoffwechsel (Zuckerstoffwechsel, Fettstoffwechsel), Nahrungsaufnahme Aufrechterhaltung der Homöostase Sexualentwicklung und Sexualtrieb Menstruationszyklus der Frau Knochenwachstum Muskelaufbau Geistige Aktivität, Anpassung an Angst und Stress Thyreotroper Regelkreis
Hormone werden auf folgende Weisen reguliert: durch Regelkreise (Rückkopplung, feedback system; in der hypothalamisch-hypophysären-thyreotrophen Achse zum Beispiel unterdrückt das Endprodukt Schilddrüsenhormon (Trijodthyronin) die Bildung des TRH im Hypothalamus und des Thyreotropins aus der Hypophyse.), Die Freisetzung der meisten Hormone wird durch negative Rückkopplungen gesteuert, wie beispielsweise die der Glukokortikoide der Nebennierenrinde. Der Hypothalamus setzt das Corticotropin-releasing-Hormon (CRH) frei, das in der Hypophyse die Freisetzung des Adrenocorticotropen Hormons (ACTH) stimuliert (blauer Pfeil +). Dieses stimuliert in der Nebennierenrinde die Bildung und Freisetzung von Kortisol und anderen Glukokortikoiden (blauer Pfeil +). Über das Blut in das Gehirn und die Hypophyse gebracht unterdrückt Kortisol andererseits die Bildung und Freisetzung von CRH und ACTH (rote Pfeile −), wodurch die Kortisolbildung wieder aussetzt. durch das autonome Nervensystem sowie durch nichthormonelle chemische Botenstoffe wie zum Beispiel die Kalziumkonzentration oder die Glukosekonzentration im Blut.
Einteilung
Nach chemischer Klassifikation Protein- und Peptidhormone mit charakteristischer Aminosäuresequenz Neuropeptide des Hypothalamus: Freisetzungshormone für LH/FSH, TSH, ACTH, GH Somatostatin Agouti-ähnliches Peptid (AgRP) Neuropeptid Y (NPY) Leptin Ghrelin Glykoproteinhormone der Adenohypophyse: Follikelstimulierendes Hormon (Follitropin, FSH)