Die Spitzhörnchen (Scandentia) sind eine Ordnung der Säugetiere (Mammalia) aus den Waldgebieten Südostasiens mit über 20 bekannten Arten. Sie ähneln Hörnchen, wurden historisch auch als nahe Verwandte der Spitzmäuse betrachtet, stehen aber tatsächlich den Primaten nahe. Ihr alternativer Name Tupaias kommt vom malaiischen Wort „tupai“, das regional sowohl für Hörnchen als auch für Spitzhörnchen verwendet wird.
Spitzhörnchen sind primär Bodenbewohner und klettern bis auf eine Art eher gelegentlich. Sie sind Allesfresser und haben eine für Höhere Säugetiere außergewöhnlich geringe Brutfürsorge.
Vorkommen Das Verbreitungsgebiet der Spitzhörnchen erstreckt sich über Südostasien bis zur Wallace-Linie. Dies umfasst unter anderem die Inseln Borneo, Java, Sumatra und die zu den Philippinen gehörende Insel Palawan. Am Festland reicht das Gebiet über Indochina samt der malaiischen Halbinsel bis Nordostindien und Teilen von Südchina.R. David Stone: Eurasian Insectivores and Tree Shrews: Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN, 1995, Kapitel 3, The Scadentia of Asia, S. 59 Seite bei Google Books
Keine Art der Spitzhörnchen kommt im gesamten Verbreitungsgebiet der Ordnung vor. Die weiteste Ausdehnung erreichen das Nördliche Spitzhörnchen (Tupaia belangeri), das sich über den Großteil des Festland-Verbreitungsgebietes erstreckt, und das Gewöhnliche Spitzhörnchen (Tupaia glis) mit Populationen auf der malaiischen Halbinsel und auch der größten insularen Verbreitung. Borneo weist eine besonders hohe Spitzhörnchendiversität auf: zehn Arten wurden dort bisher nachgewiesen. Gründe hierfür könnten Größe und Habitatvielfalt sein, oder dass die Spitzhörnchen ihren phylogenetischen Ursprung auf Borneo haben und sich von dort aus verbreiteten. Sie leben in Waldgebieten und gelegentlich als Kulturfolger auf Plantagen.
Morphologie
Merkmale
Spitzhörnchen haben einen schlanken Körper und langen Schwanz. Dieser ist meist dicht behaart, eine Ausnahme bildet hier das Federschwanz-Spitzhörnchen (Ptilocercus lowii). Charakteristisch ist eine lange Schnauze. Spitzhörnchen erreichen je nach Art 10 bis 23 Zentimeter Kopf-Rumpf-Länge und 9 bis 24 Zentimeter Schwanzlänge. Das Gewicht reicht von 45 bis 350 Gramm.
Die Fellfarbe variiert von olivgrau bis rostbraun und ist auf der Bauchseite heller. Das Fell ist dicht und weich. Die Deckhaare sind lang und gerade, die Wollhaare kurz und weich. Bis auf die Gattung Dendrogale und den Federschwanz haben Spitzhörnchen einen hellen Schulterstreifen. Wenige Arten tragen zusätzliche Zeichnungen im Gesicht oder einen dunklen Rückenstreifen.
Die Ohren sind klein und haben eine primatenähnliche knorpelige Ohrmuschel mit einem häutigen Ohrläppchen. Sie sind leicht behaart, bloß beim Federschwanz-Spitzhörnchen sind sie nackt und relativ groß.
Skelett, Schädel und Gebiss
Die Wirbelsäule der Spitzhörnchen setzt sich aus sieben Halswirbeln, zwölf bis 13 rippentragenden Brustwirbeln, sechs bis sieben Lendenwirbeln, drei Kreuzwirbeln und 24 Schwanzwirbeln zusammen. Das Schlüsselbein ist gut entwickelt. Die Knochen des Unterarmes sind nicht miteinander verschmolzen, ebenso nicht die des Unterschenkels. Mondbein und Kahnbein, zwei Handwurzelknochen, sind bei den Gattungen Tupaia und Anathana vollständig miteinander verschmolzen, bei Ptilocercus und Dendrogale sind diese beiden Knochen weniger stark verschmolzen. Der Daumen kann abgespreizt werden, ist jedoch nicht opponierbar (also den anderen Fingern gegenüberstellbar), wodurch Spitzhörnchen keine echte Klammerhand haben; stattdessen verwenden sie zum Klettern ihre sichelförmigen Krallen.
Die für Spitzhörnchen charakteristische lange Schnauzenregion wird vom Nasenbein gebildet. Die Schläfenbeine sind sehr klein und werden im Verlaufe der Individualentwicklung des Schädels immer mehr vom Scheitelbein verdrängt. Der Hinteraugenbogen (Postorbitalbogen) wird vom Stirnbein und dem Jochbein gebildet. Überaugenfenster (Foramen supraorbitale) und Unteraugenfenster (Foramen infraorbitale) sind vorhanden.
Die Zahnformel der Spitzhörnchen lautet I 2/3, C 1/1, P 3/3, M 3/3. Die Schneidezähne des Oberkiefers ähneln Eckzähnen und werden auch eckzahnähnlich eingesetzt: Die oberen Schneidezähne werden eher zum Halten und Greifen als zum Abbeißen verwendet. Zwischen den Schneidezähnen ist aufgrund der langen Schnauzenregion oft ein großes Diastema vorhanden. Die unteren Schneidezähne bilden mit ihren verlängerten Kronen einen Zahnkamm, der auch bei Riesengleitern und Feuchtnasenaffen vorhanden ist. Die Funktion dieser Zahnkämme ist nicht bekannt; eventuell spielen sie bei der Nahrungsaufnahme oder dem Putzen des Fells eine Rolle. Anders als bei Lemuren sind bei Spitzhörnchen die Eckzähne nicht an der Bildung des Zahnkammes beteiligt. Die oberen Eckzähne ähneln den Prämolaren. In der Struktur der Prämolaren weichen das Federschwanz-Spitzhörnchen und die Bergtupajas von den anderen Spitzhörnchen ab: Ihre Eckzähne sind besonders klein und haben zwei Wurzeln. Die unteren Eckzähne sind generell größer als die oberen. Ein Prämolar, der P4, besitzt einen Protocon genannten Höcker mit eigener Wurzel. Die oberen Molaren haben drei Wurzeln und sind durch weitere, zwischen den verschiedenen Zahnspitzen platzierte Höcker (Mesostyl) gekennzeichnet. Die unteren Molaren sind säugertypisch und weichen vom gewöhnlichen Muster kaum ab.
Weichteilanatomie Kennzeichnend für Spitzhörnchen ist eine Unterzunge. Dies ist ein blattartiges, muskelfreies Gewebe an der Unterseite des beweglichen Teiles des Zunge, das eine gefranste Spitze aufweist. Sie dient der Reinigung des Zahnkamms. Bis auf ein paar Vertreter der Gattung Tupaia, die früher als Lyonogale abgegrenzt wurden, verfügen Spitzhörnchen beim Übergang vom Dünndarm zum Dickdarm über einen Blinddarm, der die pflanzliche Zellulose zersetzt und damit die Verdauung unterstützt.
Spitzhörnchen haben ein gut entwickeltes, ursprünglich gebautes Jacobson-Organ, das in einem Teil der Nasenhöhle liegt und über einen speziellen Gang, den Ductus incisivus, mit der restlichen Nasenhöhle und der Mundhöhle offen verbunden ist. Gehör und Gesichtssinn sind die primären Sinne der Spitzhörnchen und dominieren über den Geruchssinn. Die Netzhaut besteht hauptsächlich aus Zapfen; bis auf das nachtaktive Federschwanz-Spitzhörnchen, dem diese Fähigkeit keine besonderen Vorteile einräumen würde, können alle Spitzhörnchen Farben gut unterscheiden.
Die Hoden liegen je nach Art permanent oder während der Fortpflanzungszeit im Hodensack neben dem Penis. Die Eichel ist verlängert und ein Penisknochen fehlt. Die Gebärmutter der Weibchen ist zweihörnig.
Spitzhörnchen gehören zu den Tieren mit dem höchsten Verhältnis von Gehirngewicht zu Körpergewicht, es ist auch höher als beim Menschen. So weist das Zwergspitzhörnchen bei einem Körpergewicht von 46,4 Gramm ein Gehirngewicht von 1,77 Gramm auf, was etwa 3,8 % der Körpermasse entspricht (beim Menschen rund 1,7 %). Vergleichbare Werte werden auch von einigen Spitzmäusen erreicht, etwa von der Etruskerspitzmaus (3,3 %) oder von Grants Waldmoschusspitzmaus (Sylvisorex granti) (4,2 %).
Lebensweise mini|Spitzhörnchen Aktivität
Anders als viele andere kleinere Säugetiere sind Spitzhörnchen tagaktiv. Federschwanz-Spitzhörnchen (Ptilocerus lowii) sind jedoch nachtaktiv und mit großen Augen, einer reflektierenden Schicht hinter der Netzhaut, sehr großen Ohren, langen Tasthaaren und einer grau-schwarzen Tarnfärbung gut an diese Lebensweise angepasst. Die Bergtupajas der Gattung Dendrogale sind vermutlich dämmerungsaktiv, über ihre Lebensweise ist jedoch nicht viel bekannt. Bei den tagaktiven Arten liegen die Aktivitätshöhepunkte am frühen Vormittag und am späten Nachmittag. Als Schlafplätze werden primär Baum- und Erdhöhlen genutzt, jedoch auch Felsspalten, hohle Bambusstämme und Mulden unter großen Wurzeln und umgefallenen Bäumen. Während des Schlafes liegen Spitzhörnchen zusammengerollt, bei kurzen Ruhepausen liegen sie bäuchlings auf Ästen. Die hohe Aktivitätskörpertemperatur von 40 °C wird bei nächtlichen Schlafphasen auf 36 °C gesenkt. Allgemein sind Spitzhörnchen gegen Temperaturschwankungen recht unempfindlich und vertragen Temperaturen zwischen 5 und 40 °C problemlos.
Ernährung
Die Spitzhörnchen ernähren sich von kleinen Gliedertieren, jedoch auch von anderen Wirbellosen sowie Pflanzenteilen, speziell Früchten und Samen, oder kratzen mit ihrem Zahnkamm Harze und Pflanzensäfte von Bäumen. Sehr große Spitzhörnchen wie der Tana fressen gelegentlich kleine Wirbeltiere wie Eidechsen und Kleinsäuger und brechen Vogeleier auf. In Gefangenschaft wurde beobachtet, wie große Spitzhörnchen Mäuse und Jungratten fingen und diese mit einem Nackenbiss töteten. Spitzhörnchen gehen für die Nahrungssuche fast immer auf den Boden und suchen ihre Nahrung, indem sie mit Schnauze und Pfoten durch die Laubstreu wühlen. Eine Ausnahme hiervon bilden nur die ausschließlich baumlebenden Spitzhörnchen wie der Federschwanz. Die Beute wird mit der Schnauze gepackt; nur wenn die Beute nicht mit der Schnauze erreicht werden kann, setzen Spitzhörnchen ihre Pfoten ein. Fliegende Insekten werden in einer schnellen Bewegung mit einer oder beiden Pfoten gefasst. Charakteristisch für Spitzhörnchen ist, dass alle Arten beim Fressen die Nahrung mit den Vorderpfoten halten. Als eine Besonderheit erweist sich der Verzehr der Blütenknospen der Bertrampalme (Eugeissona tristis) durch das Federschwanz-Spitzhörnchen (Ptilocercus lowii) im westlichen Malaysia. Diese enthalten durch natürliche Fermentation bis zu 3,8 % Alkohol (durchschnittlich 0,5 bis 0,6 %), der im Fortpflanzungszyklus der Pflanze eine Rolle spielt. Vermutlich aufgrund einer Stoffwechselbesonderheit treten trotz der erheblichen Alkoholaufnahme keine Intoxikationssymptome auf.
Sozialverhalten
Für gewöhnlich leben Spitzhörnchen allein oder paarweise in je nach Lokalität 500 (Plantage) bis 10.000 Quadratmeter (natürlicher Wald) großen Revieren, die heftig gegen gleichgeschlechtliche Artgenossen verteidigt werden. Die Reviere der Weibchen überlappen sich wenig bis gar nicht; zwei bis drei Weibchenreviere werden vom Revier eines Männchens überdeckt. Es bilden sich oft lang anhaltende, harmonische Paarbeziehungen, die vor allem am regelmäßigen Begrüßungslecken und gemeinsamen Ruhen erkennbar sind. Unharmonische Paare gebären zwar Jungtiere, fressen diese aber wie normale Beute.
Spitzhörnchen reagieren sehr aggressiv auf Artgenossen, die in ihr Revier eindringen: Sie kämpfen heftig, teilweise mit Bisswunden und Kratzern als Folge. Der Eindringling ist meist innerhalb von Sekunden oder Minuten vertrieben. In Gehegen kann der Unterlegene dem dominanten Spitzhörnchen nicht ausweichen, und trotz guter Nahrungsaufnahme verliert der Schwächere stark an Gewicht, fällt nach ein paar Tagen ins Koma und stirbt schließlich.
Die Kommunikation über Laute ist bei Spitzhörnchen eher schwach ausgeprägt; es werden acht Laute in den Funktionsbereichen Kontaktaufnahme, Aufmerksamkeit, Alarm und Aggression unterschieden. Die Laute werden vom Schwanz als Ausdrucksorgan unterstützt; er schlägt zum Beispiel bei Aufregung auf und ab. Wenn Spitzhörnchen im Nest überrascht oder von anderen Spitzhörnchen angegriffen werden, stoßen sie mit weit offenem Maul ein knurrendes, raues Zischen aus. Dieses Verhalten tritt auch bei Jungtieren auf, die im Nest gestört werden. Bei Kämpfen quietschen und kreischen Spitzhörnchen. Aufgeregte Vertreter der Gattung Tupaia schnattern laut, oft wird dies als Sammelruf interpretiert, der ausgestoßen wird, wenn potenzielle Feinde gesichtet wurden.