Die Schuppentiere oder Tannenzapfentiere (Manidae) sind eine Säugetierfamilie, die zudem eine eigene Ordnung, die Pholidota, bildet. Die Familie besteht aus drei rezenten Gattungen mit wenigstens neun Arten, von denen fünf in Ost-, Süd- und Südostasien und vier in Afrika südlich der Sahara leben. Es handelt sich um insektenfressende Tiere mit Spezialisierung auf Ameisen und Termiten, die durch Grabkrallen, eine röhrenförmige Schnauze mit zahnlosem Kiefer sowie eine lange Zunge an diese Ernährungsweise angepasst sind. Einzigartig unter den Säugetieren ist ihre Körperbedeckung mit großen, überlappenden Hornschuppen. Die Schuppentiere leben je nach Art am Boden oder auf Bäumen; meist sind sie nachtaktiv. Die genaue Lebensweise ist aber nur unzureichend erforscht. Sie bevorzugen sowohl Wälder als auch teils offene Landschaften in Tieflagen und mittleren Gebirgshöhen. Im Bedrohungsfall können sie sich zu einer Kugel einrollen. Auf diese Eigenschaft bezieht sich auch das ursprünglich malaiische Wort Peng-guling, dessen Abwandlung pangolin überwiegend im englischen und französischen Sprachraum als umgangssprachliche Bezeichnung für ein Schuppentier Verwendung findet.
Die heutige Familienbezeichnung Manidae wurde 1821 eingeführt. In der frühen Forschungsgeschichte des 19. und frühen 20. Jahrhunderts galten die Schuppentiere als nahe Verwandte der Ameisenbären und Gürteltiere. Mit ersteren teilen sie das zahnlose Maul und die lange Zunge. Dabei führte vor allem das Fehlen der Zähne zum Aufstellen eines Taxons namens Edentata (Zahnarme), in dem alle drei Tiergruppen lange Zeit geführt wurden. Erst moderne molekulargenetische Untersuchungen erbrachten ab Mitte der 1980er Jahre, dass die Schuppentiere mit den Raubtieren näher verwandt sind. Die Ähnlichkeiten mit Ameisenbären und Gürteltieren beruhen demnach auf Konvergenz. Der Verlust der Zähne und die spezialisierte Lebensweise bewirken, dass Schuppentiere nur selten fossil nachgewiesen werden. Die frühesten Vertreter der Manidae sind aus dem Pliozän vor rund 5 Millionen Jahren bekannt; ihnen nahestehende Formen traten aber schon im Mittleren Eozän vor etwa 47 Millionen Jahren auf.
Alle heutigen Arten der Schuppentiere gelten in ihrem Bestand als mehr oder weniger bedroht und sind international geschützt. Hauptsächliche Ursachen für die Bedrohung sind der Verkauf des Fleisches als exotische Nahrungsspezialität einerseits und die Verwendung der Schuppen sowie anderer Körperteile in lokalen rituellen Bräuchen wie auch der Traditionellen Chinesischen Medizin andererseits. Schuppentiere werden deshalb intensiv bejagt und zählen zu den am häufigsten illegal gehandelten Säugetieren.
Merkmale Äußerer Körperbau mini|hochkant|Präpariertes Chinesisches Schuppentier (Manis pentadactyla): Zu erkennen sind die großen Grabkrallen der Vorderfüße und der muskulöse Schwanz, der das Gewicht des Tieres tragen kann mini|links|Vorderindisches Schuppentier (Manis crassicaudata) Schuppentiere haben einen langgestreckten Körper mit kurzen Gliedmaßen, kleinem, zugespitztem Kopf und langem Schwanz. Die Kopf-Rumpf-Länge variiert je nach Art, bei kleineren Vertretern wie dem Weißbauch- (Phataginus tricuspis) und dem Langschwanzschuppentier (Phataginus tetradactyla) liegt sie zwischen 25 und 43 cm; die größte Art ist das Riesenschuppentier (Smutsia gigantea) mit 67 bis 81 cm. Der Schwanz wird zwischen 25 und 70 cm lang. Bei den baumbewohnenden Schuppentieren übertrifft der Schwanz die restliche Körperlänge; bei den anderen ist er gleich lang oder kürzer. Das Gewicht variiert zwischen 1,6 und 33 kg, wobei die Männchen meist größer sind als die Weibchen. Fossil trat mit Manis palaeojavanica im Pleistozän Südostasiens eine Art auf, die rund 2,5 m Gesamtlänge erreichte und damit die bisher größte bekannte Schuppentierart repräsentiert.
Der Kopf der Schuppentiere ist klein und konisch geformt. Die Augen sind klein und von wulstigen, drüsenfreien Lidern geschützt. Ohrmuscheln fehlen bei den afrikanischen Arten, bei den asiatischen ist oft nur ein verdickter Kamm vorhanden. Die Nase ist über eine Hautfalte (Plica alaris) verschließbar, was von Vorteil ist, wenn die Tiere ihre Schnauzen zur Nahrungsaufnahme in Insektenbauten stecken.
Namensgebendes Merkmal stellt die unter Säugetieren einmalige Körperbedeckung aus großen Hornschuppen dar, die die Oberseite des Kopfes, den Rumpf, die Außenseiten der Gliedmaßen (bei manchen Arten ohne die Unterarme) und die Ober- und Unterseite des Schwanzes bedecken. Nur das Gesicht, der Bauch und die Innenseite der Gliedmaßen sind unbeschuppt und weisen eine graue, derbe Haut auf, die mit weißen, braunen oder schwarzen Haaren bedeckt ist. Bei afrikanischen Schuppentieren sind die Schuppen auf der Rückseite der Schwanzspitze irregulär oder paarig angeordnet, bei den asiatischen immer regulär in nur einer Reihe. Auf der Unterseite der Schwanzspitze hingegen besitzen baumlebende Schuppentiere eine freie, von horniger Haut bedeckte Fläche; bei bodenlebenden ist die Panzerung geschlossen. Zwischen den Schuppen der Rückenpanzerung wachsen nur bei asiatischen Arten einzelne Haare.
Die Gliedmaßen erscheinen kurz und kräftig und enden in jeweils fünf Zehen (pentadactyl). Die Vorderbeine zeigen Anpassungen an eine grabende Lebensweise, indem die mittleren drei Finger mit langen, gebogenen Krallen versehen sind, von denen die mittlere noch einmal deutlich größer ist. Die Krallen des ersten und des fünften Fingers sind dagegen verkleinert und werden beim Graben nicht eingesetzt. Die Hinterbeine sind kräftiger und etwas länger, die fünf Zehen weisen ebenfalls Krallen auf. Allgemein sind die Vorderfußkrallen der bodenlebenden Schuppentiere länger und weniger stark gekrümmt als die der baumlebenden; letztere wiederum haben deutlich längere Hinterfußkrallen, die die Fortbewegung in den Bäumen unterstützen.
Schädelmerkmale mini|Schädel des Weißbauchschuppentiers (Phataginus tricuspis) Der Schädel erreicht Längen zwischen 6 und 16 cm. Er ist generell konisch geformt mit einem röhrenförmig gestalteten, nach vorn sich etwas verengenden und leicht verlängerten Rostrum. Da die Nahrung nicht gekaut wird, ist die Kaumuskulatur zurückgebildet, wodurch nur wenige Knochenerhebungen als Muskelansatzstellen ausgebildet sind. Dadurch wirkt der Schädel sehr glatt, er gehört damit zu den am einfachsten gebauten Schädeln innerhalb der Säugetiere.
Ein auffälliges Kennzeichen ist der nicht vollständig ausgebildete Jochbogen, ein Merkmal, das die Schuppentiere mit den ebenfalls auf Ameisen und Termiten spezialisierten Ameisenbären Südamerikas teilen und häufig als Anpassung an diese Ernährungsweise gilt. Allerdings treten bei einigen Schuppentieren, etwa dem Chinesischen Schuppentier, manchmal geschlossene Jochbögen auf. Weitere allgemeine Charakteristika finden sich in den lang ausgezogenen Nasenbeinen und den gegenüber den Scheitelbeinen großen Stirnbeinen.
Zähne fehlen komplett, der Unterkiefer ist nur als eine einfache Knochenspange ausgebildet mit schwach entwickelten, nach hinten weisenden und kugelig geformten Gelenkenden, die nur wenig Raum für die Bewegung des Unterkiefers zulassen. Die Symphyse des Unterkiefers formt eine flache Oberfläche, über die die Zunge gleiten kann. Allerdings tritt als Kennzeichen aller Schuppentiere am hinteren Ende der Symphyse ein Paar knöcherner, konisch spitzer Erhebungen auf, die Ähnlichkeiten zu einem Eckzahn aufweisen.
Schuppenpanzer mini|Einzelne Schuppen des Schuppenpanzers Der Schuppenpanzer macht zusammen mit der restlichen Haut etwa ein Viertel bis ein Drittel des gesamten Körpergewichts aus. Er besteht aus 160 bis 290 Einzelschuppen, von denen knapp die Hälfte auf den Schwanz entfallen. Sie sind beweglich und überlappen einander dachziegelartig. Dabei sind sie in Reihen angeordnet, deren Anzahl am Rumpf zwischen 13 und 25 variiert. Die Färbung der Schuppen reicht von dunkelbraun über olivgrün bis gelblich. Sie sind von dreieckiger bis V-förmiger Gestalt; große Schuppen weisen Längen und Breiten von 7 bis 8 cm auf. Auf der Oberfläche finden sich längs gerichtete Rippeln, zudem sind sie mit scharfen Rändern ausgestattet. Die größten Schuppen befinden sich in der Regel auf dem Rücken mit nach hinten zeigender Spitze. Im zusammengerollten Zustand stehen die scharfen Enden ab ähnlich wie bei einem halb geöffneten Tannenzapfen. Der Schuppenpanzer schützt weniger vor Ameisen- oder Termitenbissen oder Hautparasiten als vielmehr vor Verletzungen, die durch größere Raubtiere oder beim unterirdischen Graben entstehen.
Die Schuppen bestehen aus Keratin. Es handelt sich somit um verhornte Bildungen der Epidermis, die auf nach hinten umgebogenen Ausstülpungen der Dermis sitzen. Im Querschnitt lassen sich drei Lagen unterscheiden: Die obere Dorsalplatte (Rückenplatte) nimmt etwa ein Sechstel der Dicke ein und besteht aus abgeplatteten, stark verhornten Zellen. Die Zwischenplatte, die den größten Raum beansprucht, wird aus weniger stark abgeplatteten, verhornten Zellen geformt. Die Ventralplatte (Bauchplatte) bildet die Unterseite der Schuppe und ist nur wenige Zellen stark. Alle drei Platten bilden sich aus unterschiedlichen epidermalen Keimgebieten. Die Abwesenheit von Filamenten zeigt auf, dass die Schuppen nicht, wie früher angenommen, verklebten Haaren entsprechen. Sie lassen sich von ihrer Struktur her vielmehr mit den Fingernägeln der Primaten vergleichen und wachsen wie diese beständig, was die Abnutzung ausgleicht. Dadurch unterscheiden sie sich auch von der Schuppenhaut der Schuppenkriechtiere, die mitunter jährlich gewechselt werden muss.
Es wird vermutet, dass der Schuppenpanzer schon früh in der Entwicklung der Schuppentiere ausgebildet war – älteste Hinweise stammen mit Eomanis aus dem Mittleren Eozän vor rund 47 Millionen Jahren, gefunden in der Grube Messel in Hessen. Möglicherweise bildete sich zuerst eine Beschuppung des Schwanzes, was als homologe Entwicklung zu einigen Vertretern der Nagetiere wie der Hausmaus beziehungsweise der Nutria oder auch der Spitzhörnchen anzusehen wäre, erst später erfolgte eine vollständige Panzerung des Körpers.
Skelettmerkmale mini|Skelett eines Langschwanzschuppentiers (Phataginus tetradactyla) Die Anzahl der Wirbel variiert von Art zu Art und reicht von 48 beim Steppenschuppentier (Smutsia temminckii) bis zu über 70 beim Langschwanzschuppentier. Insgesamt besteht die Wirbelsäule je nach Art aus 7 Hals-, 12 bis 15 Brust-, 5 bis 6 Lenden-, 2 bis 4 Kreuz- und 21 bis 50 Schwanzwirbeln. Die Tiere können sich gut einrollen, da das Becken sehr kurz und das Darmbein nach außen gebogen ist und die Lendenwirbel verlängert sind. Die Schwanzwirbel weisen an der Unterseite Chevronknochen auf, die als Ansatzfläche für die kräftige Schwanzmuskulatur dienen, da der Schwanz beim Einrollen schildartig um den Körper geschlungen wird. Der Schwertfortsatz am hinteren Ende des Brustbeins ist bis in die Beckenregion vergrößert und dient als Ansatzstelle für die komplizierte Zungenmuskulatur.
Vor allem der Oberarmknochen ist für die grabende und baumkletternde Lebensweise besonders kräftig ausgebildet. Er besitzt ein sehr breites Ellenbogengelenk und – typisch für Schuppentiere – eine kräftige Crista deltoidea, die als Knochenkamm den Schaft umgreift und als Ansatzstelle für die Schultermuskulatur fungiert. Am Oberschenkelknochen ist der dritte Rollhügel (Trochanter tertius), eine weitere Muskelansatzstelle am Schaft, weit nach unten an die Gelenkenden versetzt und so kaum sichtbar. Bei sehr urtümlichen Pholidota befindet sich dieser deutlich höher und markant herausragend am Schaft. Ein weiteres besonderes Kennzeichen sind die jeweiligen letzten Glieder der Zehen der Vorder- und Hinterfüße (jeweils Phalanx III), die eine langgestreckte Form aufweisen und am Ende tiefe Einkerbungen besitzen, in denen die Krallen einhaften.
Innere Organe