Hasenartige

Die Hasenartigen, Hasentiere oder wissenschaftlich Lagomorpha (altgr. lagôs „Hase“ und morphḗ „Form“) sind eine zur Überordnung der Euarchontoglires gezählte Ordnung der Höheren Säugetiere. Die Ordnung besteht aus zwei Familien, den Pfeifhasen (Ochotonidae) und den Hasen (Leporidae) mit zusammen 70 bis 80 Arten. Die Hasenartigen werden vor allem aufgrund verschiedener Merkmale des Schädelaufbaus, der Bezahnung und des Baus der Hinterbeine zusammengefasst und den Nagetieren (Rodentia) gegenübergestellt.

Äußere Anatomie

Hasenartige sind kleine bis mittelgroße Säuger, deren Körperlänge bei den meisten Arten 15 bis 30 Zentimeter beträgt, einige Hasen können jedoch bis zu 70 Zentimeter Körperlänge erreichen. Das Gewicht ausgewachsener Tiere variiert zwischen 0,1 und 7 Kilogramm; für die ausgestorbene Art Nuralagus rex wird ein Gewicht von bis zu 12 Kilogramm angenommen.

Der Schwanz der Hasen ist meistens sehr kurz, bei den Pfeifhasen fehlt er vollständig. Ebenfalls variabel ist die Länge der auffälligen Hinterläufe und der Ohren, letztere sind besonders bei Arten aus den Wüstenregionen aufgrund der Nutzung für die Thermoregulation sehr lang (Allensche Regel). Die Färbung der Hasentiere ist meistens unauffällig und abhängig vom Lebensraum als Tarnfarbe ausgebildet. Pfeifhasen und Hasen der gemäßigten Klimazonen zeigen zur Verbesserung der Tarnung zudem einen saisonalen Farbwechsel. Bei vielen Hasenarten sind bestimmte Fellpartien auffälliger gefärbt und werden zur Kommunikation eingesetzt – dies betrifft vor allem den Schwanz (die „Blume“), aber auch die Ohren (die „Löffel“) oder Bereiche der Flanken. mini|Alaskahase (L. othus) Alle Hasentiere haben ein dichtes Fell, wobei die Haartypen von wolligen Ausprägungen bis zu steifen und borstigen Grannen reichen. Im Gesicht existieren auffällige Sinneshaare, die als „Hasenbart“ bekannt sind und sich um den Mundbereich (Mystacialvibrissen) sowie über den Augen (Superciliarvibrissen) verteilen. Besonders starre Borsten befinden sich an den Fußsohlen, die hier wahrscheinlich die Funktion der Stoßdämpfung besitzen. Dafür fehlen meist Sohlenballen und nur Pfeifhasen besitzen Zehenballen und einen Handgelenksballen.

Zwischen den Nasenlöchern und dem Mund verläuft eine Sinnesgrube durch die Oberlippe, die namensgebend für die bei Menschen vorkommende „Hasenscharte“ ist. Die Ränder der Lippe sind nach innen eingeschlagen und bilden eine behaarte Rinne, die mit Drüsen belegt ist und als „Wangen- und Backenorgan“ bezeichnet wird. Das Fell auf dem Nasenrücken wird beim für die Hasentiere typischen „Nasenblinzeln“ regelmäßig zurückgezogen.

Besonders bei den Hasen sind die Ohren auffällig groß. Sie sind trichterförmig ausgebildet und können zur Schallortung unabhängig voneinander bewegt werden. Pfeifhasen besitzen kleinere und runde Ohrmuscheln. Sie setzen breit am Kopf an, tragen an der Innenwand einen auffälligen Hautlappen und sind im Normalfall durch lange Haare verdeckt. Die Augen sind groß und sitzen seitlich am Kopf, wodurch eine Rundumsicht ermöglicht wird.

Innere Anatomie Skelettaufbau

mini|Schneehase (Lepus timidus) im Sommerfell mini|Wildkaninchen (Oryctolagus cuniculus) Am Skelett fällt der sehr leicht gebaute Schädel auf, der bei den Hasen im vorderen Teil stark perforiert und bei den Pfeifhasen durch ein dreieckiges Schädelfenster geöffnet ist. Die Knochenplatten sind sehr dünnwandig. Die Nasenhöhle ist sehr groß, ebenso die Augenhöhlen. Ein wichtiges Merkmal, welches die Hasentiere von anderen Säugern unterscheidet, ist ein kreisrundes Loch im Innern der Augenhöhle (verschmolzene Foramina optica).

Insgesamt besitzen Hasenartige 26 bis 28 Zähne. Das Gebiss hat oberflächliche Ähnlichkeiten mit dem der Nagetiere, allerdings besitzen die Hasenartigen ein zweites Paar Schneidezähne, das nur stiftartig entwickelt ist und hinter dem größeren Paar verborgen liegt (Duplizidentie). Die großen Schneidezähne sind mit Schmelz überzogen, wurzellos und wachsen während des ganzen Lebens. Wie bei den Nagern befindet sich zwischen Schneide- und Backenzähnen eine Lücke (Diastema), die Eckzähne fehlen. Die Vorbacken- und Backenzähne sind breit ausgebildet und besitzen tiefe Querfalten, offene Wurzeln und wachsen ebenfalls lebenslang nach.

Die Wirbelsäule ist sehr biegsam ausgebildet und besteht aus 7 Hals-, 19 bis 22 Brust- und Lenden-, 4 Kreuz- und 7 bis 16 Schwanzwirbeln. Letztere sind meist sehr klein und bilden einen entsprechend kurzen Schwanz. Im Schultergürtel können die Schlüsselbeine fehlen. An der Brustwirbelsäule setzen zehn Rippenpaare an, von denen die ersten acht über das Brustbein und die letzten beiden nur knorpelig verbunden sind. Das Becken ist lang gestreckt und liegt parallel der Kreuzwirbelsäule an.

Die Vorderbeine besitzen fünf Zehen, wovon der erste, der Daumen, deutlich verkürzt ist. Sie können, im Gegensatz zu denen der meisten Nagetiere, nicht zum Greifen verwendet werden. Die Hinterbeine besitzen vier meistens deutlich verlängerte Zehen. Sie sind als Sprungbeine ausgebildet, wobei die Oberschenkel kurz sind und die Unterschenkelknochen (Wadenbein und Schienbein) miteinander zu einem kräftigen Knochen verwachsen sind.

Organsysteme

Der innere Aufbau der Hasentiere entspricht im Wesentlichen dem des Grundtyps der Säugetiere. Besonderheiten finden sich vor allem im Aufbau des Magen-Darm-Kanals und der Geschlechtsorgane.

Der Magen ist einfach als Drüsenmagen aufgebaut, ihm folgt wie bei allen anderen Säugern der Dünndarm, der in den Dickdarm und an der gleichen Stelle in den sehr groß ausgebildeten Blinddarm übergeht. Dieser kann etwa das Zehnfache des Mageninhalts aufnehmen und ist bei den Pfeifhasen allein eineinhalb mal so lang wie die Tiere selbst. Der daran anschließende Wurmfortsatz enthält sehr viel Lymphgewebe und bei den Pfeifhasen gibt es zudem mehrere weitere, ähnlich aufgebaute Anhänge.

Der Magen ist aufgrund der sehr schwer verdaulichen und cellulosereichen Nahrung zu einer effektiven Verdauung nicht in der Lage, daher stellt der Blinddarm den Hauptverdauungsbereich der Hasenartigen dar (Caecotrophie), in dem mit Hilfe einer effektiven Darmflora der Nahrungsbrei aufgeschlossen wird. Aus dem Blinddarm wird die so verdaute Nahrung an den Dickdarm weitergegeben. Damit die freigewordenen Nährstoffe dem Körper zugutekommen können, müssen die Tiere den Nahrungsbrei nochmals aufnehmen. Sie scheiden ihn als weiche Kotpillen aus (Caecotrophe) und schlucken sie danach direkt wieder, die Nährstoffaufnahme erfolgt bei der nächsten Dünndarmpassage. Der eigentliche Kot besteht dagegen aus harten Kotpillen. Diese Art der Verdauung ähnelt der der Wiederkäuer, bei denen aber die Nahrung hochgewürgt, nicht erneut aufgenommen wird.

Die Weibchen besitzen eine doppelte Gebärmutter (Uterus duplex), deren Hörner separat in die Vagina münden. Bei den Hasen sind die Geschlechtsöffnung und der Anus durch einen Damm (Perineum) getrennt, bei den Pfeifhasen münden beide stattdessen in eine flache gemeinsame Ausführöffnung (Kloake). Der Penis der männlichen Tiere ist im Ruhezustand eingezogen und nach hinten gelegt, die Pfeifhasen besitzen im Gegensatz zu den Hasen einen Penisknochen. Ein ‚echter‘ Hodensack ist nicht ausgebildet, da entsprechende Hautmodifikationen wie die Tunica dartos fehlen; man spricht daher von Skrotaltaschen, in denen die Hoden unter der Haut liegen. Der Hodenhebermuskel (Musculus cremaster) bildet um den Hoden eine muskulöse Hülle.Anne Schulze: Anatomische Besonderheiten beim Kaninchen (Oryctolagus cuniculus f. domestica). In: Franz-Viktor Salomon u. a. (Hrsg.): Anatomie für die Tiermedizin. 2., erw. Auflage. Enke, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-8304-1075-1, S. 732.

Verbreitung

Hasenartige sind nahezu weltweit verbreitet. Ursprünglich fehlten sie nur im südlichen Südamerika, auf Madagaskar, den meisten südostasiatischen Inseln sowie Australien und dem ozeanischen Raum.

Durch menschliche Einflussnahme sind sie heute weltweit verbreitet und fehlen nur in der Antarktis. Die weltweite Verbreitung betrifft dabei allerdings fast ausschließlich das europäische Wildkaninchen (Oryctolagus cuniculus), das als Fleischlieferant, Haus- und Jagdtier überall angesiedelt wurde, wo es überleben konnte. Die meisten Arten der Hasenartigen sind dagegen auch heute noch auf mehr oder weniger große Verbreitungsareale beschränkt.

Lebensweise Verhalten

mini|240px|Amerikanischer Pfeifhase (Ochotona princeps) Hasenartige sind im Regelfall Bodenbewohner, die eine Reihe von Lebensräumen – von Wüsten über tropische Wälder bis zur arktischen Tundra – bewohnen. Im Regelfall leben sie in Bauten im Boden, vor allem die verschiedenen Kaninchenarten graben komplexe Wohnbauten mit einzelnen unterirdischen Kammern. So finden sich etwa beim Wildkaninchen kurze Setzröhren, die in einem gepolsterten Nest enden. Andere Arten wie die Sumpf- und Wasserkaninchen bauen überdachte Nester mit seitlichen Eingängen. Komplexere Wohnbauten mit mehreren Kammern, Nistbereichen, Gängen und mehreren Ausgängen legen dagegen eine Reihe von sozialen Kaninchen und Pfeifhasen an. Außerdem gibt es geröllbewohnende Pfeifhasen und Rotkaninchen, die natürliche Höhlungen und Spalten nutzen. Die meisten Hasen, die in offeneren Landschaften leben, nutzen so genannte Sassen, Bodenvertiefungen, in denen sie ihre Ruheplätze einrichten.

Das Sozialgefüge der Hasenartigen reicht von solitär lebenden Arten wie den meisten Hasen bis hin zu sozialen Familienverbänden, wie sie bei einigen Kaninchen und Pfeifhasen ausgeprägt sind. Pfeifhasen besitzen ein breites Spektrum an Kommunikationslauten, denen sie auch ihren deutschen Trivialnamen verdanken. Auch bei einigen anderen sozialen Hasenartigen sind Stimmlaute vorhanden, allerdings nicht in einer solchen stimmlichen Breite. Außerdem ist bei ihnen das Klopfen mit den Hinterläufen sehr ausgeprägt, vor allem als Warnsignal bei potentieller Gefahr. Ebenfalls der Kommunikation dienen die Körperhaltung und die Präsentation farblich auffälliger Körperteile sowie die Verwendung von Duftstoffen.

Hasenartige sind im Regelfall wenig wehrhaft und zählen zur Beute von einer Reihe verschiedener Prädatoren. Die am meisten verbreitete Strategie zum Schutz ist bei ihnen die Flucht und die Vermeidung von Feindkontakten. Die Tiere sind entsprechend sehr wachsam und schreckhaft und nur selten in größerem Abstand zu ihren Bauten zu finden. Vor allem die im Offenland lebenden Hasen sind zudem schnelle Läufer und können geschickt Haken schlagen, um ihre Verfolger abzuhängen.

Ernährung

Hasenartige sind überwiegend Pflanzenfresser, die sich in erster Linie von Gräsern und Kräutern ernähren, aber auch Wurzeln, Zweige und Rinde zu sich nehmen. Wie bereits im Abschnitt zur Anatomie dargestellt, handelt es sich bei ihnen um caecotrophe Arten. Sie scheiden entsprechend weiche Kotpillen aus und schlucken sie danach direkt wieder, damit die bei der Verdauung im Blinddarm freiwerdenden Nährstoffe dem Körper zugutekommen können.

Einige Arten legen Vorräte aus Heu und anderen Pflanzenteilen in ihren Bauten an, um trockene oder kalte Jahreszeiten zu überbrücken.

Fortpflanzung und Entwicklung