Die Warane () bilden eine über 80 Arten umfassende Gattung der Schuppenkriechtiere (Squamata) aus der Teilordnung der Schleichenartigen (Anguimorpha). Sie kommen in den tropischen und subtropischen Gebieten von Afrika, Asien und Australien vor und bewohnen eine Vielzahl von Lebensräumen. Die meisten Warane sind lang gestreckte Echsen mit spitz zulaufendem Kopf und einem langen Schwanz. Je nach Art wird eine Länge von 20 cm bis 3 m erreicht. Die größte heute lebende Echse gehört der Gattung der Warane an: der Komodowaran. Ein auffallendes Merkmal der Warane ist die lange und an der Spitze tief gespaltene Zunge; sie dient beim Züngeln der geruchlichen Wahrnehmung, welche bei Waranen der wohl wichtigste Sinn ist.
Alle Warane sind tagaktiv und verbringen die Nacht je nach Art in selbst gegrabenen Bauten, Baumhöhlen oder ähnlichen Unterschlüpfen. Die saisonale Aktivität von vielen Waranen wird von der Trockenzeit in ihren Lebensräumen geprägt. Während dieser Zeit mangelt es an Nahrung und die Warane überdauern die Trockenzeit in einem Versteck.
Es gibt sowohl bodenbewohnende und baumbewohnende als auch teils wasserbewohnende (semiaquatische) Arten. Durch besondere Anpassungen von Herz, Lunge und Ventilation können Warane weit mehr Sauerstoff als andere Schuppenkriechtiere aufnehmen, sie haben also eine effizientere Atmung und sind zu einer aktiveren Lebensweise und größerer Leistung befähigt. Die meisten Warane suchen große Gebiete züngelnd nach Beute ab. Nahezu alle Warane sind Fleischfresser und ernähren sich von Insekten, anderen Wirbellosen oder auch kleinen bis mittelgroßen Wirbeltieren. Einige Arten fressen auch Aas. Nur drei Arten auf den Philippinen fressen neben tierischer Nahrung auch zu einem großen Teil Früchte.
Einige Arten der Warane sind von hoher wirtschaftlicher Bedeutung für den Menschen und werden besonders in Afrika und Südostasien für den Lederhandel und als Fleischlieferanten gejagt. Während eine Reihe von Arten diesem Bejagungsdruck augenscheinlich standhält, verzeichnen andere kommerziell genutzte Waranarten beträchtliche Bestandseinbußen. Daneben sind Warane oft durch den Verlust ihres Lebensraumes gefährdet. In der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN wird eine Art als stark gefährdet eingestuft, zwei weitere Arten als gefährdet. Für die meisten Arten liegen jedoch nur unzureichende Informationen zum Gefährdungsstatus vor.
Der Name Waran sowie der Gattungsname Varanus leiten sich etymologisch vom arabischen Wort ab, welches für Warane insgesamt steht, und von der gleichlautenden altägyptischen Bezeichnung für den Nilwaran (V. niloticus).
Verbreitung und Lebensraum mini|Verbreitung der Warane Warane leben in den Tropen, Subtropen und in geringerem Maß auch in den gemäßigten Zonen der alten Welt. Das Verbreitungsgebiet der Gattung erstreckt sich in Afrika über fast den gesamten Kontinent und reicht von dort über die arabische Halbinsel, Mittelasien, Kontinental-Südostasien und die südostasiatische Inselwelt bis nach Australien. Daneben erreichen einige Arten die westlichsten Inselgruppen des Pazifiks, etwa die Salomonen, die Marshallinseln, die Karolinen und die Marianen. Das nördlichste Vorkommen aller Warane hat der Wüstenwaran, dessen Verbreitung sich von Nordafrika und Mittelasien bis zum Aralsee und zum Kaspischen Meer auf etwa 46° nördliche Breite erstreckt. Warane fehlen auf Madagaskar, Tasmanien und Neuseeland sowie in Europa, Amerika und der Antarktis.
Ihre größte Diversität haben Warane in Australien; dort sind 30 Arten nachgewiesen. Stellenweise kommen bis zu elf Arten sympatrisch vor. Ein weiterer „Hotspot“ für Warane ist Neuguinea, welches fünf Arten mit Australien teilt. Auf Neuguinea, den Salomonen und dem Bismarck-Archipel zusammen sind 16 Arten von Waranen bekannt. Auf den Molukken könnten bis zu zehn Arten vorkommen, die Zahl gilt jedoch als nicht gesichert. Die Philippinen beherbergen acht Arten, darunter auch alle Früchte fressenden Arten der Untergattung Philippinosaurus. Seit 2010 sind drei weitere Arten auf den Philippinen beschrieben worden. Das Vorkommen des Raunackenwarans (V. rudicollis) auf den Philippinen ist nicht gesichert, zusammen wären es dann zwölf Arten. Im übrigen malaiischen Archipel leben zwölf Arten, in Kontinental-Asien sieben Arten. In Afrika schließlich gibt es fünf Arten.
In ihrem großen Verbreitungsgebiet besiedeln Warane eine Vielzahl von Lebensräumen in diversen Höhenlagen, beispielsweise Regenwald, Wüste und Mangroven. Einige Arten besiedeln auch anthropogene und urbane Räume. Die tropischen Lebensräume der Warane sind durch saisonale Schwankungen geprägt. Meist lassen sich diese in eine nahrungsreiche Regenzeit und eine nahrungsarme Trockenzeit unterteilen.
Merkmale Erscheinungsbild mini|V. glauerti, einer der australischen Zwergwarane Warane entsprechen in ihrem Äußeren der Grundform einer Echse mit vier Beinen und einem Schwanz. Der Kopf ist meist mäßig hoch, vergleichsweise lang und läuft zur Schnauze hin spitz zu; es gibt jedoch eine Reihe von Arten mit hohem Schädel oder auch kurzem Kopf und stumpfer Schnauze. Warane haben wie Schlangen eine lange gespaltene Zunge, die das Doppelte der Kopflänge erreichen kann. Das Auge hat eine runde Pupille. Die Nasenlöcher sind rund oder schlitzförmig und können direkt an der Schnauzenspitze, direkt vor dem Auge oder dazwischen liegen. Lage und Form des Nasenlochs können zur Unterscheidung einzelner Arten herangezogen werden. Der Kopf ist gut vom recht langen Hals abgesetzt. Die Gliedmaßen sind vergleichsweise lang und tragen immer 5 Finger. Die Hintergliedmaßen sind länger als die Vordergliedmaßen. Der Schwanz ist bei den meisten Arten im Querschnitt rund, bei teils wasserbewohnenden (semiaquatischen) Arten ist der Schwanz jedoch als Ruderschwanz seitlich zusammengedrückt. So erzeugt er beim seitlichen Schlagen mehr Antrieb im Wasser. Die Vertreter der V. prasinus-Gruppe hingegen haben lange dünne Greifschwänze, die sie als Kletterhilfe einsetzen. Die Schwanzlänge übertrifft meistens die Kopf-Rumpf-Länge. Warane sehen den nicht näher verwandten Schienenechsen (Teiidae) ähnlich.
Die Färbung von Waranen ist höchst variabel und reicht vom leuchtend grünen Smaragdwaran (V. prasinus) bis hin zum vollkommen schwarzen (melanistischen) Panay-Waran (V. mabitang). Oft kommen Punktmuster oder Querbänderungen vor, und die Grundfarbe stellt im jeweiligen Lebensraum meist eine Tarnfarbe dar. Längsstreifen sind bei Waranen selten. Die Bauchseite ist in den meisten Fällen heller als die Körperoberseite. Jungtiere sind bei einigen Arten deutlich heller oder bunter als Alttiere.
Größe und Gewicht Warane sind bekannt für ihre große Spannweite an Körpergröße und Gewicht: Innerhalb keiner anderen Gattung der Wirbeltiere ist der Unterschied zwischen kleinen und großen Arten größer. Der kleinste Waran ist der Kurzschwanzwaran (V. brevicauda), der eine maximale Gesamtlänge von 23 cm und ein Höchstgewicht von 17 g erreichen kann. Der größte heute lebende Waran ist der Komodowaran (V. komodoensis), der eine Höchstlänge von bis zu rund 3 m bei einem Gewicht von über 70 kg erreichen kann. Der Komodowaran ist die größte heute lebende Echse überhaupt; auch andere mittelgroße bis große Warane gehören zu den größten heute lebenden Echsen. Innerhalb der Warane entwickelten sich mehrmals voneinander unabhängig besonders große bzw. kleine Arten.
Männchen werden bei den meisten Arten etwas größer als die Weibchen, da die Wachstumsrate der Weibchen im Laufe der Individualentwicklung (Ontogenese) schneller abnimmt als bei Männchen. Außerdem haben Männchen manchmal leicht abweichende Proportionen des Kopfes und der Gliedmaßen, doch ohne eingehendere Untersuchung ist eine sichere Geschlechtsbestimmung bei den meisten Arten nicht möglich.
Beschuppung mini|Kopfstudien von Bengalenwaran (V. bengalensis) und Bindenwaran (V. salvator) Warane haben größtenteils kleine, einfach gebaute Schuppen. Der Kopf trägt kleine, polygonale Schuppen. Der Schnauzenschild (Rostrale) ist nur undeutlich ausgebildet. Das gilt auch für die nicht sehr deutlich ausgeprägten Nasenschilde (Nasalia); stattdessen sind die Nasenlöcher von vielen kleinen Schuppen umgeben. Bei einigen Arten sind innerhalb der Überaugenschild-Reihen (Supraocularia) auffallend vergrößerte Schuppen ausgebildet. Auch die Nackenschuppen erfuhren bei einigen Arten eine Vergrößerung oder Zuspitzung; als Beispiele seien V. nuchalis und der Raunackenwaran (V. rudicollis) genannt. Die Schuppen des Rumpfes sind länglich oval und in recht regelmäßigen Querreihen angeordnet. Am Schwanz haben viele Zwergwarane der Untergattung Odatria stachelige Schuppen. Bei seitlich zusammengedrückten Schwänzen bilden meist die beiden obersten Schuppenreihen des Schwanzes Kiele aus. Einige Warane (z. B. Grays Waran, V. olivaceus) haben auch besonders gekielte Schuppen auf der Körperunterseite, um beim Klettern zusätzlichen Halt zu haben.
Anatomie Schädel mini|hochkant|Schädel des Wüstenwarans (V. griseus) Auffallend am Gesichtsschädel sind die großen, relativ weit hinten liegenden Nasenfenster. Der Oberkieferknochen (Maxillare) ist recht lang. Im Unterkiefer findet sich zwischen dem Unterkieferknochen (Dentale) und einigen angrenzenden Knochen (Coronoid, Supraangulare und Angulare) eine breite, mit Bindegewebe gefüllte Naht. Der Hirnschädel zeigt nur wenige Besonderheiten.
Bedeutend für Warane sind die kinetischen Eigenschaften ihres Schädels, wodurch sie große Beutetiere oder große Stücke dieser ganz verschlucken können. So wird die fehlende Fähigkeit zum Kauen kompensiert. Es sind Fälle bekannt geworden, in denen Warane Beutetiere von 42 % ihres eigenen Körpergewichts verschlungen haben; derart große Beute stellt jedoch die Ausnahme dar. Einerseits ist der Waranschädel metakinetisch: Die Schädelelemente des Hinterkopfes (Occipitalregion) sind mit dem restlichen Schädel beweglich verbunden, der Rest des Schädels kann also gegen den Hinterkopf bewegt werden. Der Waranschädel ist andererseits auch mesokinetisch, der Oberkiefer kann an einem Knickgelenk hinter den Augenfenstern (Orbitae) gegen den Hirnschädel bewegt werden. Die Bindegewebenaht zwischen einigen Unterkieferknochen macht diese ebenfalls gegeneinander beweglich. Wie bei allen Schuppenkriechtieren zeichnet sich auch der Waranschädel durch Streptostylie aus: Das Quadratum ist gelenkig mit seinen angrenzenden Schädelelementen verbunden, was den Schädel weiter beweglich macht.
Zähne Die Zähne der Warane sind bei den meisten Arten seitlich zusammengedrückt, laufen spitz zu und sind nach hinten gekrümmt. Bei einigen Arten sind die Schneiden gesägt. Ausgefallene Zähne werden erneuert, indem neue Zähne im hinteren Teil des Kiefers gebildet werden und kontinuierlich auf freigewordene Plätze nachrücken (Polyphyodontie). Nach Mertens (1942) besitzt ein vollständiges Warangebiss je nach Art 37 bis 71 Zähne. Die ungerade Zahl ergibt sich aus der Besonderheit, dass sich am Zwischenkieferbein (Prämaxillare) fast immer eine ungerade Zahl von Zähnen befindet. Die Anzahl von Zähnen am Oberkiefer entspricht ungefähr der Zahl im Unterkiefer; meist sind es 1–2 mehr im Unterkiefer, es können jedoch auch gleich viele oder weniger sein. Die Zähne sind subpleurodont befestigt. Im Fall von Waranen heißt das, dass je ein mikroskopisch kleines knöchernes Plättchen die Zähne mit den Kieferknochen verbindet. Kleineren Waranen dienen ihre Zähne vor allem zum Festhalten von Beute, große Warane hingegen nutzen ihre Zähne auch zum Herausschneiden von Stücken aus größerer Beute. Hierzu sind die Zähne durch ihre Sägungen besonders gut geeignet.