Täublinge (Russula) sind eine sehr umfangreiche Pilzgattung aus der Familie der Täublingsverwandten in der Ordnung der Täublingsartigen. Die Täublinge zählen mit schätzungsweise 750 Arten zu den artenreichsten Pilzgattungen. Es handelt sich zumindest bei den europäischen Arten der weltweit verbreiteten Gattung ausschließlich um Mykorrhiza-Pilze, die für den Bestand unserer Wälder unverzichtbar sind. Die Fruchtkörper sind meist recht groß und häufig auffallend bunt, zudem zählen einige Arten zu den beliebtesten Speisepilzen. So sind die Täublinge gleichermaßen bei Mykologen und Pilzsammlern sehr beliebt. Zu ihren charakteristischsten Merkmalen gehören neben den spröden Lamellen das glatt wie eine Karotte brechende Fleisch. Der Grund hierfür sind die im Pilzfleisch eingelagerten Kugelzellen, die Sphaerozysten. Eine weitere Besonderheit ist das Sporenornament, das sind warzige oder dornige Verzierungen, die die Sporen unter dem Mikroskop fast wie Kieselalgen aussehen lassen. Allerdings wird dieses Ornament erst sichtbar, wenn man die Sporen mit Jodreagenz anfärbt (amyloid). All diese Merkmale teilen sich die Täublinge mit den Milchlingen und der Gattung Lactifluus. Im Gegensatz zu diesen führen die Saftgänge (Laticiferen) der Täublinge keinen Milchsaft. Die Gattung Russula wurde von Christian Hendrik Persoon im Jahre 1796 beschrieben.
Merkmale mini|Russula nigricans Typusart der Untergattung Compactae (Fr.) Bon mini|Russula grisea Typusart der Untergattung Heterophyllidia mini|Russula foetens Typusart der Untergattung Ingratula mini|Russula puellaris Typusart der Untergattung Tenellula mini|Russula integra Typusart der Untergattung Polychromidia mini|Russula paludosa Typusart der Untergattung Coccinula mini|Russula firmula Typusart der Untergattung Insidiosula Die meisten Täublinge bilden Fruchtkörper mit Hut, Stiel und Lamellen, es gibt jedoch einige Arten mit sequestraten Fruchtkörpern, deren Hymenophor zu einer Gleba umgewandelt wurde oder zumindest aus stark miteinander verwachsenen ehemaligen Lamellen besteht. Der Stiel kann dann sehr stark reduziert sein, was den Fruchtkörpern auch ein trüffel- oder allgemein bauchpilzartiges Aussehen verleihen kann. Es kann auch sein, dass eine Art sowohl sequestrate als auch normale, lamellate Fruchtkörper ausbilden kann, wie im Fall vom Russula messapica, die sich als konspezifisch mit der sequestraten Russula messapicoides (vormals Macowanites messapicoides) herausgestellt hat. Fruchtkörper mit Hut und Stiel sind meist zentral gestielt und zeigen häufig in der Huthaut leuchtende Farben, die je nach Art von blassen oder fast weißen Tönen über gelb, grün, rot, violett bis braun oder fast schwarz reichen können. Das Fleisch, die Lamellen und der Stiel sind dagegen bei den meisten Arten weißlich bis elfenbeinfarben. Die Huthaut ist meist kahl, trocken oder klebrig bis schmierig und in der Regel ungezont, das heißt, nicht in konzentrische Farbabstufungen eingeteilt. Die Haut ist bei vielen Arten zumindest teilweise bis fast vollständig abziehbar. Bei reifen Fruchtkörpern ist der Hut oft abgeflacht bis niedergedrückt (konkav).
Die Lamellen stehen frei oder laufen leicht am Stiel herab, stehen eher weit und sind dicklich. Wie bei den Milchlingen weisen sie eine charakteristische Brüchigkeit auf, die durch das Splittern beim Drüberstreichen feststellbar ist. Eine Ausnahme bilden dabei vor allem der Frauen-Täubling (R. cyanoxantha) sowie in etwas geringerer Ausprägung beispielsweise der Mehlstiel-Täubling (R. farinipes), der Fleischrote Speise-Täubling (R. vesca), der Grüne Speisetäubling (R. heterophylla) und der Wiesel-Täubling (R. mustelina). Weiterhin sind die Lamellen oft, vor allem in Stielnähe gegabelt und bei einigen Arten mit Querverbindungen (Anastomosen) versehen. Kürzere Zwischenlamellen sind meist nicht oder nur in geringer Zahl vorhanden und nur bei den Weiß- und Schwärz-Täublingen sowie der Sektion Archeinae regelmäßig zu finden.
Der Stiel ist annähernd walzenförmig, bei europäischen Arten unberingt und ohne Scheide. Er ist brüchig-starr bis weich-brüchig und bricht ähnlich wie das Fruchtfleisch von Äpfeln. Dieses für Täublinge und die verwandten Milchlinge charakteristische Bruchverhalten wird durch die heterogene Trama (Fleisch) hervorgerufen, die neben normalen, schmalen, langzelligen Hyphen auch Hyphen aus kugelförmige Zellen (Sphaerocyten) mit 20–50 µm Durchmesser enthält.
Ein Velum universale kann vorhanden sein, ist jedoch meist sehr stark reduziert und an der Stielbasis und teils auch auf der Huthaut vorhanden (z. B. im Subgenus Ingratula sect. Subvelatae nach Sarnari).
Der Geruch ist meist schwach obst- bis nussartig, kann aber auch heringsartig sein. Der Geschmack ist mild bis stark oder sehr scharf, manchmal auch bitter, wobei diese Wirkung teils erst nach bis zu 30 Sekunden Verzögerung eintritt. Wie die Milchlinge besitzen auch die Täublinge im Trama Laticiferen, die hier jedoch keine Milch führen, sondern lediglich in manchen Arten charakteristische Tränen an Lamellen und Stielspitzen erzeugen. Diese Safthyphen lassen sich mit Sulfovanillin anfärben. Häufig sind sie bei den scharfschmeckenden Arten an der Lamellenbasis sowie unter der Oberhaut von Hut und Stiel.
Das Sporenpulver ist weiß bis dunkelockergelb gefärbt. Die Sporen selbst sind kurzellipsoid bis rundlich geformt. Die Oberfläche ist fein- bis grobwarzig und manchmal gratig bis netzartig ornamentiert. Das Ornament ist amyloid. Die Basidien sind keulenförmig und 25 bis 60 Mikrometer lang. An diesen sitzen vier Sporen an vier bis acht Mikrometer langen Sterigmen. Die Gleozystiden sind unterschiedlich geformt. Oft sind sie auffallend an den Lamellenflächen und -schneiden und häufig auch in der Huthaut und der Stieloberfläche vorhanden. Sie färben sich mit Sulfovanillin mehr oder weniger intensiv blau sowie mit Sulfoformol dunkelblau.
Einige Täublinge enthalten große Mengen an Riboflavin. Die oft kräftigen Hutfarben entstehen durch Pteridine. Diese sind bei einigen Arten farblos, können aber durch ihre fluoreszierenden Eigenschaften unter ultraviolettem Licht sichtbar gemacht werden. Sie leuchten dann ebenfalls recht intensiv. Beide Inhaltsstoffe sind von Nukleotiden abgeleitet. Diese befinden sich aufgrund ihrer Wasserlöslichkeit im Zellsaft der Vakuolen.
Makrochemische Merkmale Bei der Bestimmung von Täublingen werden häufig auch einfache makrochemische Reaktionen eingesetzt, um schwer unterscheidbare Arten sicher abgrenzen zu können. Wichtige makrochemische Reaktionen sind die Guajakreaktion, die Eisensulfatreaktion, die Phenolreaktion, die Sulfovanillin- oder Sulfoformolreaktion.
Die Eisensulfatreaktion Meist verwendet man hierfür eine 10%ige FeSO4-Lösung. Tropft man die Lösung unterhalb der Lamellen auf den Stiel, so verfärbt sich das Stielfleisch gewöhnlich fleischrötlich bis gräulich. Bei älteren Fruchtkörpern kann die Reaktion ins schmutzig olivfarbene übergehen. Von Bedeutung sind Reaktionen, die von dieser Standardreaktion abweichen. So kann sich das Fleisch ohne gräuliche Verfärbung fleisch- oder lachsrosa verfärben oder es färbt sich grün bis olivgrün. Einige Täublinge lassen sich mit Eisensulfat gar nicht oder fast nicht anfärben. + Farbreaktionen mit Eisensulfat bei Täublingen Farbreaktion Arten mehr oder weniger stark graulich rötlich Mehrzahl der Arten fleischrot bis intensiv orangerot Fleischroter Speise-Täubling, Grüner Speise-Täubling, einige Griseinae und weitere Arten deutlich grünlich bis bläulich grün Viridantinae (Heringstäublinge) gar nicht Frauen-Täubling, Enten-Täubling
Die Phenolreaktion Gewöhnlich verwendet man hierfür eine 2%ige Phenollösung. Das Reagenz färbt alle Täublinge früher oder später schokoladenbraun. Nur die Vertreter der Untersektion Olivaceinae machen hier eine Ausnahme, sie verfärben sich weinrot bis purpurviolett. Eine weitere Ausnahme ist der Samt-Täubling, bei dem sich das Fleisch ebenfalls purpurviolett verfärbt. Daher ist die Phenolreaktion ein wichtiges Merkmal zur Unterscheidung der Arten innerhalb der Untersektion Amoeninae.
Die Ammoniakreaktion Eine 10–30%ige Ammoniaklösung färbt den Zitronenblättrigen Täubling besonders im Hutfleisch und an den Lamellen rot; besonders gut färben sich überreife Exemplare. Damit stellt dies eine gute Nachweisreaktion innerhalb der Untersektion Sanguinae dar. Auch der Hohlstielige Täubling verfärbt sich an den genannten Stellen leuchtend rot. Beim Milden Kamm-Täubling verfärbt sich die Stielbasis mit Ammoniak aber auch mit anderen Basen rötlich.
Anilin Anilinöl oder Anilinwasser färbt das Fleisch bei allen Viridantinae rot. Die Lamellen des Grünen Speisetäublings und des Wiesel-Täublings verfärben sich damit gelb.
KOH Meist verwendet man eine 30%ige KOH-Lösung, seltener auch NaOH. Die Basen bewirken eine lebhaft gelbe oder chromgelbe Reaktionen auf der Huthaut oder Stielrinde von einigen Vertretern der Foetens-Gruppe. Das reduzierte Velum universale der Stielbasis des Milden Kamm-Täublings und auch des Zitronen-Täublings verfärbt sich damit rot.
Formol (Formalin) Formalin (eine 40%ige Formaldehydlösung) verfärbt das Stielfleisch von Vertretern der Nigricans-Gruppe innerhalb von 2–3 Minuten orangerot. Auch das Fleisch des Purpurbraunen Leder-Täublings, des Weinroten und Orangeroten Graustiel-Täublings und des Rußgrauen Täublings verfärben sich rötlich. Beim Kiefern-Täubling färbt sich das Fleisch etwas rosa.
Die Sulfovanillin-Reaktion Sulfovanillin wird meist mikroskopisch eingesetzt, um Zystiden anzufärben und nachzuweisen, es kann aber auch makroskopisch angewendet werden. Dazu verwendet man meist getrocknetes Material, da frisches wegen des wechselnden Wassergehaltes keine konstante Färbung erlaubt. Die meisten Arten färben sich mit dem Sulfovanillin-Reagenz mehr oder weniger schmutzig purpurn bis bläulich-(violett) an. Nur die Arten aus der Untersektion Roseinae färben sich schön rosa und lassen sich damit leicht nachweisen.
Ökologie und Verbreitung Täublinge sind erdbewohnende Ektomykorrhiza-Pilze, die je nach Art mit verschiedenen Baumarten oder krautigen Pflanzen zusammenleben. Einige Arten sind sehr wirtsspezifisch; eine Übersicht über die mit Täublingen vergesellschafteten Pflanzenarten gibt Beenken (siehe Weblinks). Daher sind sie nur in Wäldern, Mooren, Parks, Gärten oder in mit Zwergsträuchern bewachsenen Tundren zu finden. Einige Arten zeigen eine deutliche Vorliebe für Kalk- oder saure Böden.
Die Gattung ist auf allen Kontinenten verbreitet, wobei das Hauptareal in den gemäßigten Breiten der Holarktis liegt.
Systematik Morphologisch Die Gattung der Täublinge umfasst ca. 750 Arten weltweit, ca. 160 davon kommen allein in Mitteleuropa vor. Somit gehören die Täublinge zu einer der artenreichsten Hutpilzgattungen überhaupt. Es lag daher nahe, die Gattung in Untergattungen, Sektionen und Untersektionen zu unterteilen und ein System aufzustellen, das aufgrund von morphologischen, anatomischen und makrochemischen Merkmalen den natürlichen Verwandtschaftsverhältnissen möglichst nahekommt.
So wurden im letzten Jahrhundert eine ganze Reihe von Klassifikationssystemen aufgestellt, wobei das Erscheinungsbild der Fruchtkörper, die Sporenpulverfarbe, der Geschmack und die Verfärbung des Fleisches meist als entscheidende Merkmale herangezogen wurden. Ergänzend dazu wurden mehr und mehr auch mikroskopische Merkmale berücksichtigt, wie die Ausprägung der Huthaut und die Sporenornamentation. Die vier wichtigsten Klassifikationssysteme stammen dabei von Rolf Singer (zuletzt 1986), Henri Romagnesi (1967, 1985, 1987), Marcel Bon (1988) und Mauro Sarnari (1998).Ludwig Beenken: Die Gattung Russula: Untersuchungen zu ihrer Systematik anhand von Ektomykorrhizen. Dissertation, LMU München: Fakultät für Biologie (2004) (PDF).