mini|Weidendes Pferd im „New-Forest-Nationalpark“ mini|Schutzgebiet Oostvaardersplassen, das durch die Beweidung mit Megaherbivoren offengehalten wird
Die Megaherbivorenhypothese ist eine Hypothese aus den Bereichen Ökologie und Geobotanik über den entscheidenden Einfluss großer Pflanzenfresser – der Megaherbivoren (von altgriech. mega ‚groß‘, lat. herba ‚Kraut‘ und vorare ‚verschlingen‘) – auf die potenzielle natürliche Vegetation (insbesondere von Waldland) sowie die Landschaftsstruktur.eine neuere Übersicht in C. N. Johnson: Ecological consequences of Late Quaternary extinctions of megafauna (PDF; 306 kB). In: Proceedings of the Royal Society. Serie B 276, 2009, S. 2509–2519.
Es ist bekannt, dass große Tierherden in Gebieten, die aufgrund trockener Klimate im Übergangsbereich von Wäldern zu Offenlandbiomen leben (siehe auch Hygrische Waldgrenze), einen prägenden Einfluss auf die Vegetation haben. So gelten die Savannen der Erde seit langem als „degradierte tropische Trockenwälder“. Überall spielen jedoch nicht nur Megaherbivoren, sondern vor allem regelmäßige natürliche Buschbrände sowie vom Boden abhängige Standortfaktoren eine Rolle, sodass es meistens nicht möglich ist, die Anteile der verschiedenen Ursachen zu ermitteln.
Die viel diskutierte Hypothese geht demgegenüber davon aus, dass große Pflanzenfresser in natürlichen Bestandsdichten die Vegetation und das Landschaftsbild – vor anderen Faktoren und auf klimatisch günstigen Waldstandorten – entscheidend beeinflussen. Durch ihren Einfluss auf die Vegetation hätten beispielsweise Auerochsen, Wisente, Wildpferde und Hirsche verhindert, dass sich im milderen Klima des Holozäns nach der letzten Kaltzeit aus den baumfreien Landschaften Mitteleuropas wieder geschlossene Hochwälder entwickelt hätten. Stattdessen seien halboffene, parkartige Wald-Graslandschaften entstanden. Später sei dieser Einfluss bis über das Mittelalter hinaus von Nutztieren ausgeübt worden, die zur Waldweide in die Wälder getrieben wurden.
Darüber hinaus wird davon ausgegangen, dass der Mensch die größten Megaherbivoren (Elefanten, Nashörner) im nördlichen Eurasien zum Ende der letzten Eiszeit ausgerottet und die überlebenden Tierbestände durch Jagd niedrig gehalten habe (Ausrottungshypothese). Ähnliches gelte für vergleichbare Vegetationsgebiete Nord- und Südamerikas sowie Australiens. Dies habe zu der Ausbreitung von relativ einheitlichen Pflanzengesellschaften geführt, die sich von denen des Pleistozäns unterschieden hätten. In Afrika sei die ursprüngliche Großtierfauna dagegen erhalten geblieben (living Pleistocene) und habe großflächig ein vielfältiges Mosaik aus Grasland und Baumbeständen geformt.
Die Hypothese ist umstritten und wird in Details uneinheitlich dargestellt. Die meisten Forscher sehen die Hypothese zumindest als einen fruchtbaren Forschungsansatz an. So wird das daraus gewonnene Wissen durchaus praktisch eingesetzt, vor allem beim Einsatz von großen Weidetieren im Zuge von Renaturierungsmaßnahmen, dem so genannten Rewilding.
Hintergrund Definition von Megaherbivoren mini|Megaherbivoren mit über 1000 kg Körpergewicht leben heute nur noch in Afrika und Südasien. Als Megaherbivoren werden große Pflanzenfresser aus den (Über)-Ordnungen der Huftiere (Ungulata), Rüsseltiere (Proboscidea), in Amerika außerdem der Edentata (vor allem die Riesenfaultiere), in Australien verschiedene ausgestorbene riesenhafte Beuteltiere bezeichnet. Die Frage, welche Arten zu den Megaherbivoren zu zählen sind, wird nicht einheitlich beantwortet. Für viele Autoren sind nur riesenhafte Weidetiere über 1.000 kg Körpermasse Megaherbivoren (also vor allem Elefanten und ihre ausgestorbenen Verwandten, Nashörner und die größten Formen der ausgestorbenen amerikanischen Riesenfaultiere und Glyptodonten).Norman Owen-Smith: Pleistocene Extinctions: The Pivotal Role of Megaherbivores. Paleobiology 13 (1987), S. 351–362. Andere rechnen bereits kleinere bis mittelgroße Säugetiere ab etwa 44 kg Körpermasse dazu. Auch in der Megaherbivorenhypothese gehören Tiere wie Rinder, Pferde und Hirsche, die alle unter 1000 kg wiegen, zu den Megaherbivoren.M. Bunzel-Drüke, J. Drüke, H. Vierhaus: Quaternary Park – Überlegungen zu Wald, Mensch und Megafauna. (1994). ABUinfo 17/18, Heft 4/93, 1/94. (online)
Vegetationsgeschichte mini|Mammutsteppe des Pleistozäns (künstlerische Darstellung) Ausgangspunkt der Hypothese ist die Betrachtung des Quartärzeitalters, einer erdgeschichtlichen Epoche, die je nach Definition etwa die letzten zwei Millionen Jahre der Erdgeschichte umfasst. Während dieses gesamten Zeitalters war das Erdklima von periodischen Schwankungen geprägt, bei denen sich Warmzeiten und Kaltzeiten im Wechsel von einigen zehn- bis hunderttausend Jahren abwechselten. Während warmer Zeitabschnitte konnten in den gemäßigten Breiten Europas größere Baumbestände gedeihen, während in den kältesten Phasen baumlose Mammutsteppen aus Gräsern, Kräutern und Zwergsträuchern das Landschaftsbild prägten. Die letzte Kaltzeit begann vor etwa 115.000 Jahren, als die Eem-Warmzeit zu Ende ging. Während der letzten Warmzeit lebten in Europa neben den heutigen Arten auch Waldelefanten, Waldnashörner, Steppennashörner, Riesenhirsche, Auerochsen, Pferde und Damhirsche, in sehr warmen Phasen auch Wasserbüffel und Flusspferde. Während der Kaltzeiten wurden sie durch Wollhaarmammuts, Wollnashörner, Moschusochsen und Rentiere ersetzt. Die großen Raubtiere wie Löwen, Leoparden, Hyänen und Wölfe kamen in beiden Abschnitten vor. Der jüngste noch andauernde Abschnitt des Quartärs wird Holozän genannt und entspricht klimatisch gesehen einer Warmzeit. Dieser Abschnitt begann vor etwa 12.000 Jahren, als die letzte Kaltzeit und damit das Pleistozän zu Ende ging. Damals wurden in den Mittelbreiten die Mammutsteppen, die für die Kaltzeit typisch waren, zuerst durch Parklandschaften, dann durch Wälder ersetzt. Wie üblich am Beginn einer Warmzeit verschwanden die typischen Arten der Mammutsteppe in den südlichen Gebieten. Im Gegensatz zu den früheren Warmzeiten wurden sie allerdings nicht vollständig durch warmzeitliche Tiere ersetzt und starben wenig später auch in ihren nördlichen Rückzugsarealen aus. Darüber hinaus verschwanden die großen Raubtiere wie Großkatzen und Hyänen aus weiten Gebieten der nördlichen Hemisphäre. Mit der Wiedererwärmung breiteten sich Gehölze immer weiter nordwärts aus. Im Gegensatz zur Vegetation des Pleistozäns, die stark von Mischformen zwischen Offenland und Baumbeständen dominiert war, stellen die Lebensräume des Holozäns, die den heutigen Naturlandschaften entsprechen, meist relativ einheitliche Zonen dar, die von einzelnen Pflanzentypen (Wälder, Grasländer) dominiert werden. mini|Naturbelassener Rotbuchenwald im Nationalpark Biogradska Gora, Montenegro als Beispiel einer Klimaxvegetation
Die Rekonstruktion der Vegetationsgeschichte Europas resultiert vor allem aus Pollenanalysen. Der Großteil Mitteleuropas war demzufolge seit 9000 v. Chr. vor allem von Birken- und Kiefernwäldern bewachsen. Ab etwa 7000 bis 6000 v. Chr. war das Land flächendeckend von Eichen, Ulmen, Linden, Eschen und Ahornen, seit etwa 2000 v. Chr. zunehmend von Rotbuchen beherrscht. Graspollen sind seit dem Ende des Pleistozäns kaum noch vorhanden und treten erst in der jüngeren Vergangenheit wieder auf. Ab ca. 5000 v. Chr. wurden einzelne Flächen durch den Menschen als landwirtschaftliche Nutzflächen offengehalten. Man geht davon aus, dass Rodungen und Waldweidewirtschaft die Wälder immer weiter öffneten, bis spätestens bei der Ankunft der Römer um die Zeitenwende diese auf halboffene Kulturlandschaften trafen. Diese seien zwar von dichten Wäldern und Mooren durchbrochen oder umgeben, aber ausgedehnte Offenlandbereiche werden zum Beispiel durch das Vorkommen des Feldhasen in dieser Zeit bestätigt. Die Intensivierung menschlicher Kulturtätigkeit führte immer mehr zum Rückgang der großflächigen Wälder und zu einer Anreicherung der Landschaft mit kleingliedrigen Strukturen aus Wiesen und Feldern sowie einer Vielzahl von Wäldern, Gehölzgruppen und Hecken und damit zu einem Anstieg der Artenvielfalt. Häufig werden deshalb die „Kulturlandschaften“ Mitteleuropas aus der Zeit des 14. bis 16. Jahrhunderts und zu Beginn des 20. Jahrhunderts zur Veranschaulichung als Beispiel angeführt. Diese Landschaften waren gebietsweise sehr strukturreich und boten einer Vielzahl an Offenlandarten einen neuen Lebensraum.
Geschichte der Hypothese Am Beginn des 20. Jahrhunderts ging man davon aus, dass sich ein Lebensraum, den man sich ungestört entwickeln lässt, früher oder später von den größten und höchsten Pflanzen beherrscht wird, die potenziell im Gebiet vorkommen können. Dieser Vegetationstyp wird als Klimaxvegetation bezeichnet. In den meisten Gebieten Mitteleuropas würden demnach seit dem Ende der Eiszeit flächendeckend dichte Hochwälder in verschiedenen Sukzessions-Stadien (Mosaik-Zyklus-Konzept) dominieren. Erst die Rodung der Wälder für Ackerbau und Weidewirtschaft führte nach dieser Ansicht dazu, dass die dichten Wälder aufgebrochen wurden. Demnach werden dichte, geschlossene Wälder in Mitteleuropa in der Regel als potenzielle natürliche Vegetationsform angesehen, während Offenlandbereiche in der Regel als durch menschlichen Einfluss entstanden gelten. Diese Ansicht wird durch die Megaherbivorenhypothese in Frage gestellt, die davon ausgeht, dass große Pflanzenfresser, die nicht durch menschliche Jagd kontrolliert sind, ihre Lebensräume entscheidend mit beeinflussen. In ihrer modernen Form geht die Megaherbivorenhypothese vor allem auf den niederländischen Biologen Frans Vera zurück, der die These im Jahr 1997 auf Niederländisch ausformulierte und später auf Englisch veröffentlichte. Vera bezieht sich vor allem auf Pflanzenfresser, die noch im Holozän Europas verbreitet waren.F. W. M. Vera: Grazing ecology and forest history. CABI Publishing, Wallingford / New York, ISBN 0-85199-442-3. Bereits vor Vera ging der amerikanische Biologe Paul S. Martin, der als Begründer der Ausrottungshypothese gilt, davon aus, dass die ausgestorbene Megafauna des Pleistozäns die Vegetation ihrer Lebensräume stark geformt haben könnte. Die Ausrottungshypothese geht davon aus, dass der Mensch für das Verschwinden der pleistozänen Megafauna verantwortlich ist.Paul S. Martin, Richard G. Klein: Quaternary Extinctions: A Prehistoric Revolution. Arizona University Press 2004. ISBN 0-8165-0812-7. Bis heute ist die Fachwelt sich darüber uneinig, ob diese Hypothese zutrifft.Donald K. Grayson, David J. Meltzer: A requiem for North American overkill. Journal of Archaeological Science 30 (2003): S. 585–593. Die Megaherbivorenhypothese hängt eng mit der Ausrottungshypothese zusammen und gründet zum Teil auf ihr.
Darstellung der Hypothese mini|Nach der Megaherbivorenhypothese gelten halboffene Wälder, wie dieser Hutewald in Langå, Jütland, als beste Annäherung der natürlichen Vegetation Mitteleuropas. mini|Halboffene Waldlandschaft im New Forest mini|Speerschleuder als effektive, prähistorische Fernkampfwaffe Die Megaherbivorenhypothese geht davon aus, dass die Wälder Mitteleuropas bis zur Einführung der Landwirtschaft durch Wildtiere wie Wisente, Auerochsen, Wildpferde, Rothirsche, Elche und Rehe offen gehalten worden sind. Später sei dieser Einfluss durch Nutztiere ausgeübt worden, die bis in die Neuzeit zur Waldweide in die Wälder getrieben wurden. In ähnlicher Weise seien die gemäßigten Wälder im Osten Nordamerikas bis zur Ankunft der Europäer von Bisons und Hirschen offen gehalten worden.