Enterobacter ist eine Gattung von Bakterien, die zu der Familie der Enterobacteriaceae gehört und etwa 15 Arten umfasst. Vertreter der Gattung Enterobacter kommen in fast allen Lebensräumen einschließlich des menschlichen Darms vor. Dort gehören sie zur normalen Darmflora. Die stäbchenförmigen Bakterienzellen werden in der Gram-Färbung rot angefärbt und zählen daher zu der Gruppe der gramnegativen Bakterien. Sie sind in der Lage, sich mit Hilfe von Flagellen aktiv zu bewegen. Sie können mit oder ohne Sauerstoff leben und werden somit als fakultativ anaerobe Lebensformen bezeichnet. Wenn kein Sauerstoff vorhanden ist, führen sie zur Energiegewinnung eine Gärung durch. Die für Enterobacter typische Gärung ist die 2,3-Butandiol-Gärung – dies ist ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal zu verwandten Gattungen.
Generelle Aussagen zur Pathogenität von Enterobacter als Krankheitserreger sind schwierig: Es gibt Arten, die als nicht pathogen angesehen werden, aber ebenso Arten, die eine Krankheit beim Menschen hervorrufen können (Einstufung in die Risikogruppe 2 gemäß Biostoffverordnung). Früher nahm man an, dass Vertreter der Gattung allenfalls als opportunistische Krankheitserreger zu sehen sind, die bei Patienten mit einem bereits geschwächten Immunsystem Infektionskrankheiten verursachen können. Die seit wenigen Jahrzehnten beobachtete Antibiotikaresistenz von einigen Enterobacter-Arten (vor allem Enterobacter cloacae) führt dazu, dass sie mittlerweile als Erreger von im Krankenhaus erworbenen Infektionen – nosokomialen Infektionen – von zunehmender Bedeutung sind. Darüber hinaus ist bemerkenswert, dass sich die Systematik der Gattung bzw. verwandter Gattungen aufgrund phylogenetischer Untersuchungen verschiedener Gene beständig ändert. Dies hat dazu geführt, dass einige Bakterien-Arten inzwischen nicht mehr der Gattung Enterobacter zugerechnet werden, sondern anderen Gattungen, die zum Teil neu beschrieben wurden. So gehört beispielsweise der bei einigen Pflanzen vorkommende Enterobacter agglomerans seit 1989 zu einer eigenen Gattung Pantoea und die medizinisch relevanten Arten Enterobacter aerogenes und Enterobacter sakazakii werden heute als Klebsiella aerogenes beziehungsweise Cronobacter sakazakii geführt.
Merkmale Erscheinungsbild Die Zellen von Enterobacter-Arten sind stäbchenförmig und durch Flagellen aktiv beweglich (motil), Letzteres unterscheidet sie von der verwandten Gattung Klebsiella. Die Flagellen (auch als Geißeln bezeichnet) sind peritrich angeordnet. Eine einzelne Zelle hat eine Breite von etwa 0,5 µm bei einer Länge von 2–3 µm. In der Gram-Färbung verhalten sich die Zellen gramnegativ, werden also durch die verwendeten Farbstoffe rosa bis rot angefärbt. Es werden keine Überdauerungsformen wie Endosporen gebildet.
Bei Enterobacter cloacae ist die Bakterienzellwand von einer Kapsel umgeben, die aus Polysacchariden besteht. Sie sind an der Ausbildung von Biofilmen beteiligt und verleihen den auf einem Nährboden gewachsenen Bakterienkolonien ein schleimiges Aussehen. Manchmal gibt es auch Zellen, denen die Kapsel fehlt, die gewachsenen Kolonien sehen dann eher rau aus, dies ist auf dem Bild oben zu erkennen. Auch andere Enterobacter-Arten bilden eine Kapsel aus, jedoch ergibt sich innerhalb der Gattung kein einheitliches Bild. Vertreter der Gattung Enterobacter zeigen gutes Wachstum auf gängigen Nährmedien. Ihre Kolonien sind meist nicht besonders gefärbt, im Unterschied zu den gelblich gefärbten Kolonien von Cronobacter sakazakii.
Wachstum und Stoffwechsel Die Angehörigen der Gattung Enterobacter sind chemoorganotroph, d. h., sie bauen zur Energiegewinnung organische Stoffe ab. Sie sind fakultativ anaerob: Wenn Sauerstoff vorhanden ist, können sie einen oxidativen Energiestoffwechsel durchführen, sie oxidieren die organischen Stoffe zu Kohlenstoffdioxid (CO2) und Wasser; wenn kein Sauerstoff vorhanden ist, also unter anoxischen Bedingungen, nutzen sie die 2,3-Butandiol-Gärung zur Energiegewinnung. Hierbei entstehen als Endprodukte vor allem in großen Mengen der Alkohol 2,3-Butandiol und CO2, daneben in geringen Mengen u. a. verschiedene Säuren. Bei anderen Gattungen der Familie Enterobacteriaceae wie z. B. Escherichia und Salmonella ist die Gemischte Säuregärung der anaerobe Energiestoffwechselweg, wobei im Gegensatz zu der Butandiolgärung große Mengen von Säuren (Essigsäure, Milchsäure und Bernsteinsäure) als Endprodukte entstehen, aber kein Butandiol. Dieses Merkmal wird zur Unterscheidung der Enterobakterien-Gattungen genutzt (siehe Abschnitt Nachweise). Wie bei den Enterobacteriaceae typisch, verlaufen der Katalase-Test positiv und der Oxidase-Test negativ.
Für die Kultivierung sind einfache Nährmedien geeignet, es sind keine besonderen Wachstumsfaktoren notwendig. Die Bakterien lassen sich beispielsweise auf Casein-Soja-Pepton-Agar (CASO-Agar) anzüchten, auch Blutagar ist geeignet sowie Selektivnährmedien, die zur Isolierung und Unterscheidung von Vertretern der Enterobakterien geeignet sind, beispielsweise MacConkey-Agar oder Eosin-Methylen-Blau-Agar (EMB). Enterobacter-Arten sind mesophil, optimales Wachstum erfolgt in einem Temperaturbereich von 30 bis 37 °C, dabei sind nach eintägiger Inkubation bereits Kolonien mit einem Durchmesser von 2–3 mm sichtbar. Einige Arten, z. B. E. cloacae wachsen auch bei niedrigeren Temperaturen (15–25 °C), beispielsweise im Brackwasser von Küstenregionen mit gemäßigtem Klima.
Chemotaxonomie Der GC-Gehalt, also der Anteil der Nukleinbasen Guanin und Cytosin in der Bakterien-DNA, liegt bei 52–60 Molprozent. Bestandteile der Bakterienzelle wirken als Antigene, von diagnostischer Bedeutung sind die somatischen O-Antigene und die H-Antigene (man vergleiche das bei den Salmonellen angewendete Kauffmann-White-Schema).
Pathogenität Generelle Aussagen zur Pathogenität von Enterobacter sind schwierig, da sich die Systematik der Gattung bzw. verwandter Gattungen beständig ändert. Weiterhin liegt in älteren Berichten häufig eine Verwechslung oder nicht klare Unterscheidung von Enterobacter und Klebsiella vor. In der Vergangenheit als medizinisch relevant betrachtete Arten gehören mittlerweile nicht mehr der Gattung an (die bekannten Beispiele E. aerogenes und E. sakazakii). In der Fachliteratur werden oftmals gemeinsame Aussagen für E. cloacae und E. aerogenes gemacht, so dass mit Überführung der zuletzt genannten Bakterienart in die Gattung Klebsiella (2017) eine eindeutige Zuordnung von Aussagen zur Pathogenität problematisch ist.
Mitte des 20. Jahrhunderts wurden Enterobacter-Arten selten als pathogen bezeichnet, dies änderte sich durch den zunehmenden Verbrauch an Antibiotika. Mittlerweile spielen mehrere Vertreter der Gattung bei nosokomialen Infektionen („Krankenhausinfektionen“) eine Rolle, vor allem da sie gegen einige Antibiotika resistent sind. Durch Infektionen, die im Krankenhaus erfolgen, sind besonders immunsupprimierte Patienten gefährdet, in dem Zusammenhang wird von Harnwegsinfekten und Bakteriämien berichtet. E. cancerogenus (E. taylorae) wurde 1987 bei einem Fall von Osteomyelitis, einer infektiösen Entzündung des Knochenmarks, als Erreger genannt.
E. asburiae, E. bugandensis, E. cancerogenus, E. hormaechei, E. kobei, E. ludwigii und E. cloacae subsp. cloacae werden durch die Biostoffverordnung in Verbindung mit der TRBA (Technische Regeln für Biologische Arbeitsstoffe) 466 der Risikogruppe 2 zugeordnet. Die Arten E. mori, E. muelleri, E. siamensis, E. soli, E. tabaci, E. xiangfangensis und E. cloacae subsp. dissolvens gehören der Risikogruppe 1 an (sie werden als apathogen angesehen).
Nachweise mini|hochkant=0.5|Enterobacter cloacae im Voges-Proskauer-Test mit positivem Ergebnis Für die Isolierung der Bakterien aus Umweltproben oder klinischem Material gibt es kein spezielles Nährmedium, das selektiv für Enterobacter-Arten ist. Stattdessen verwendet man Selektivnährmedien für Enterobakterien, mit dann folgender weiterer Identifizierung.
Biochemische Nachweise Biochemische Merkmale, wie beispielsweise die vorhandenen Enzyme und die daraus resultierenden Stoffwechseleigenschaften, können in einer Bunten Reihe zur Identifizierung von Enterobacter-Arten bzw. Unterscheidung dieser von anderen Vertretern der Enterobacteriaceae genutzt werden. Typischerweise wird der Voges-Proskauer-Test eingesetzt. Durch den Test wird Acetoin, ein Zwischenprodukt der 2,3-Butandiol-Gärung, nachgewiesen. Enterobacter und Klebsiella reagieren hierbei positiv, Escherichia hingegen negativ. Auch weitere Reaktionen im sogenannten IMViC-Testverfahren dienen der Unterscheidung von Escherichia und Enterobacter: + Tabelle: IMViC-Reaktionen von Escherichia coli und Enterobacter cloacae Mikroorganismus Indolbildung Methylrotprobe Acetoinbildung Citratverwertung Escherichia coli + + − − Enterobacter cloacae − − + + Vertreter der Gattung Enterobacter verwerten die Kohlenhydrate Glucose und Lactose in einer Gärung unter Bildung von Gas und Säure, bei der Vergärung von Glucose entsteht viel Kohlenstoffdioxid (CO2), mindestens doppelt so viel wie Wasserstoff (H2). Bei einzelnen Bakterienstämmen ergibt sich in Bezug auf die Lactoseverwertung kein einheitliches Bild, bei einigen Arten erfolgt daher die Angabe „variabel“, d. h., dass es sowohl Stämme gibt, die Lactose abbauen können, wie auch Stämme, die dies nicht tun. Bei Selektivnährmedien erfolgt der Nachweis des Lactoseabbaus häufig über die Säurebildung beim fermentativen Abbau des Kohlenhydrats, durch die Säurebildung verändert der im Nährmedium enthaltene pH-Indikator seine Farbe. Manche Stämme zeigen möglicherweise ein negatives oder nur schwach positives Ergebnis, da zu wenig Säure produziert wird. Hingegen verläuft der ONPG-Test positiv, auch wenn der Lactosenachweis durch Säurebildung nach 48-stündiger Inkubation negativ war. Dieser biochemische Nachweis zeigt, dass die Bakterien über das Enzym β-Galactosidase verfügen, mit dem Lactose in die beiden Bestandteile Glucose und Galactose hydrolysiert wird.
Zu den weiteren Kohlenhydraten, die viele Vertreter der Gattung verwerten können, gehören beispielsweise die Monosaccharide L-Arabinose, L-Rhamnose und D-Xylose, das Disaccharid D-Cellobiose, das Trisaccharid Raffinose sowie der Zuckeralkohol D-Mannitol. Es erfolgt keine Bildung von Schwefelwasserstoff (H2S), hingegen verläuft die Äskulinspaltung positiv, Äskulin wird hydrolysiert. Das Enzym Urease ist nicht vorhanden, somit kann Harnstoff nicht abgebaut werden. Zwar ist E. gergoviae Urease-positiv, wird aber nicht mehr zur Gattung gezählt (siehe Abschnitt Systematik). In Bezug auf weitere Enzyme, die in biochemischen Testsystemen geprüft werden, ist Ornithindecarboxylase (ODC) vorhanden – ein wichtiges Kriterium zur Unterscheidung der ODC-negativen Klebsiellen –, während die Enzyme Lysindecarboxylase (LDC) und Arginindihydrolase (ADH) nur bei einigen Arten vorkommen und somit zu deren Unterscheidung benutzt werden.
mini|hochkant=2|Ein standardisiertes und miniaturisiertes Testsystem zur Schnellidentifikation, mit Enterobacter cloacae beimpft, 1 Tag inkubiert Um die einzelnen Enterobacter-Arten zu identifizieren, eignen sich biochemische Tests, die auf dem Abbau verschiedener organischer Verbindungen beruhen und dabei gebildete Stoffwechselprodukte anzeigen, dafür können miniaturisierte Testsysteme verwendet werden. Bei den dafür zweckdienlichen Verbindungen handelt es sich beispielsweise um L-Fucose, D-Lyxose, D-Maltitol, D-Melibiose, Saccharose und D-Sorbitol.
Weitere Nachweise Eine serologische Unterscheidung verschiedener Stämme von E. cloacae ist möglich. Dabei werden Antikörper gegen die 53 somatischen O-Antigene und die 56 durch die Flagellen begründeten H-Antigene verwendet. So lassen sich knapp 80 verschiedene Serotypen unterscheiden. Das Verfahren findet aber noch keine Anwendung bei der epidemiologischen Untersuchung.