Thermotogati (früher auch „Thermotogida“ oder DST-Superphylum) ist ein Reich der Bakterien. Sie sind untereinander durch das gemeinsame Merkmal einer äußeren hüllenartigen Membran, der sogenannten „Toga“, verbunden. Es handelt sich um eine phylogenetische Gruppe (Klade) gramnegativer und überwiegend thermophiler Bakterien, die aus den Phyla Deinococcota, Synergistota, Thermotogota besteht, sowie allen Gruppen, die enger mit diesen als mit anderen Bakterien verwandt sind. Sie wurde im Jahr 2024 zum Reich () erhoben und als Thermotogati bezeichnet.
Beschreibung Die Bakterien dieser Gruppe können aerob oder anaerob sein; sie leben hauptsächlich in aquatischen Umgebungen, seltener in Ölvorkommen. Die überwiegende Mehrheit sind thermophil (Temperaturen um 45 °C) mit Formen, die von hyperthermophil bis zu extrem thermophilen (Temperaturen von bis über 100 °C – unter dem Wasserdruck in den Ozeantiefen) reichen. Einige können pathogen sein, wie beispielsweise Synergistota.
Phylogenetische Analysen legen nahe, dass diese Gruppe in ihrer gesamten Ausdehnung außer den genannten Gründungsphyla auch „Ca. Bipolaricaulota“, umfasst; weitere mögliche Mitglieder mit Kandidatenstatus sind (mit Stand 2023) die Phyla „Ca. Calescibacteriota“ und „Ca. Aerophobota“; nicht mehr hier eingruppiert werden die früher ebenfalls diskutierten Phyla Caldisericota, Dictyoglomota, „Ca. Caldatribacteriota“, Coprothermobacterota, Aquificota und Thermodesulfobacteriota (⇒ Pseudomonadati), sowie „Ca. Lithacetigenota“ (⇒ Bacillati).
Etymologie Der Name des Phylums, Thermotogati, ist neu und setzt sich zusammen aus der Bezeichnung der Typusgattung Thermotoga, versehen mit der Prokaryoten-Reiche kennzeichnenden Endung . Er kennzeichnet damit das Reich der Gattung Thermotoga. Der Name dieser Typusgattung selbst kommt von und (ein römisches Obergewand), bezeichnet als ein ‚heißes Obergewand‘, d. h. die Außenhülle dieser thermophilen Bakterien.
Forschungsgeschichte Cavalier-Smith und Ema E-Yung Chao schlugen 2020 eine von ihnen als „Thermobacteria“ bezeichnete Klade mit dem Rang eines Infrareichs (), die sie zwar als möglicherweise noch unvollständig (paraphyletisch) ansahen, aber auf Basis des ihnen zugänglichen Materials in vier nach ihrer Ansicht monophyletische Phyla unterteilten. Diese Unterteilung ist (inklusive Verschiebungen mit Stand 18. Januar 2026):
Infrareich „Thermobacteria“ Phylum „Synthermota“ Subphylum 1. „Synergistetes“ [Synergistota], Klasse Synergistia (e. g. Anaerobaculum [Acetomicrobium], Jonquetella, Synergistes) Subphylum 2. „Thermocalda“ Klasse „Thermotogia“ [Thermotogae] (e. g. Thermotoga, Kosmotoga, Thermosipho) Klasse Dictyoglomia [Dictyoglomerota] (e. g. Dictyoglomus) ⇒ Pseudomonadati Klasse Caldisericia [Caldisericota] und Verwandte (e. g. Caldisericum, Coprothermobacter, Thermodesulfobium) ⇒ Pseudomonadati Phylum „Hadobacteria“ [Deinococcota, Deinococcus-Thermus] Klasse „Deinococcia“ [Deinococcales] (Deinococcus, Truepera) Klasse „Thermia“ [Thermales] (e. g. Thermus, Meiothermus) Phylum „Fusobacteria“ [Fusobacteriota] ⇒ Fusobacteriati Klasse Fusobacteriia (e. g. Leptotrichia, Ilyobacter) Phylum „Aquithermota“ ⇒ Pseudomonadati Klasse Aquificia [Aquificota] (e. g. Aquifex, Persephonella, Hydrogenivirga) Klasse Thermodesulfobacteriia [Thermodesulfobacteriota] bzw. Thermodesulfobacteria (e. g. Thermodesulfatator)
Nach den Analysen von Coleman et al. (2021) bilden nur Thermotogota, Deinococcota, Synergistota und verwandten Arten eine Klade, die sie als DST-Gruppe (oder DST-Superphylum) bezeichneten. Die drei namensgebenden Phyla bilden heute die Hauptgruppen des neuen Reichs Thermotogati, dazu kommen noch einige Kandidatenphyla. (siehe unten).
Systematik Die derzeit akzeptierte Taxonomie basiert auf der (LPSN) und dem (NCBI), ergänzt um Einträge aus der (GTDB). Das Reich umfasst mit Stand 18. Januar 2026 drei gültige und zwei Kandidaten-Phyla:
Reich Thermotogati 2024(L,N)
Phylum „Candidatus Acetithermota“ corrig. et al. 2013(L,N) – in der GTDB und der NCBI-Taxonomie zu (synonym mit) „Ca. Bipolaricaulota“(N)
Phylum „Candidatus Bipolaricaulota“ et al. 2018(L,G)
Phylum Deinococcota et al. 2021(L,G) bzw.
Phylum Synergistota et al. 2021(L,G) bzw.
Phylum Thermotogota 2021(L,G) bzw. (Thermotogales etc.)
L – (LPSN), Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (DSMZ) N – Taxonomie des (NCBI) G – (GTDB)
Phylogenie In den folgenden Kladogrammen sind das Reich Thermtogati und die nach der LPSN ihm zugeordneten Untergruppen fett wiedergegeben: 16S-rRNA-basiert:The All-Species Living Tree Project LTP_08_2023 Basierend auf 120 Markerproteinen:Genome Taxonomy Database (GTDB) 09-RS220
Bemerkungen zur Phylogenie: Der Stamm „Ca. Acetithermota“ umfasst laut LPSN nur eine Gattung, „Ca. Acetithermum“ [„Ca. Acetothermum“], mit der einzigen Spezies „Ca. Acetithermum autotrophicum“. Die NCBI-Taxonomie betrachtet die Bezeichnung synonym zu „Ca. Bipolaricaulota“ et al. 2018,in der GTDB sind weder die Spezies noch ihre Stämme (bzw. MAGs) JFF021_A08 (LPSN), WB1-82, WB1-64, WA1-13, SB1-64 (NCBI) bekannt. Weder die LTP (The All-Species Living Tree Project 08_2023) noch die GTDB (Genome Taxonomy Database GTDB 09-RS220) lösen Thermotogati als monophyletische Gruppe auf. Es wurde daher die kleinste Gruppe, die alle per Definition enthaltenen Stämme und ihre Schwestergruppen umfasst dargestellt. Die Nähe der Phyla Thermotogota und Synergistota ist in beiden Stammbäumen gut erkennbar. Die GTDB, die „Ca. Bipolaricaulota“ ausweist, stützt die Nähe zu Deinococcota („Deinococcus-Thermus“). Die kleinste beide Phyla umfassende Klade enthält aber noch außerdem Gruppen aus dem Reich Pseudomonadati (e. g. Caldisericota). Hao et al. (2018) verwenden einen aus 43 Markergenen konstruierten CheckM-Genombaum und kommen stattdessen zu dem Ergebnis, dass „Ca. Bipolaricaulota“ zwischen Thermotogota und Synergistota verzweigt, Deinococcota dagegen relativ weit entfernt mit den Bacillati (Terrabakterien) abzweigt.
Die Beziehung von Thermotogati zu den anderen Bakterienreichen und ihre internen Beziehungen zwischen den Stämmen könnten laut molekularen Analysen zusammengefasst in etwa wie folgt aussehen (oddiziell abweichende Zuordnungen sind angegeben):
Anmerkungen
Einzelnachweise LPSN: Kingdom Thermotogati Battistuzzi and Hedges 2024. NCBI Taxonomy Browser: Thermotogati, Details: Thermotogati (Gibbons and Murray 1978) Oren and Göker 2024, heterotypic synonym: „Thermotogida“ Luketa 2012. Graphisch: Thermotogati, auf: Lifemap. NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Bipolaricaulota, Details: „Candidatus Bipolaricaulota“ Hao et al. 2018, heterotypic synonym: „Thermotogida“ Luketa 2012. Graphisch: Candidatus Bipolaricaulota, auf: Lifemap. GTDB: Bacteria. Genome Taxonomy Database (GTDB) Release 09-RS220 About GTDB Release 09-RS220 (24th April, 2024). Abgerufen am 10. Mai 2024 (). The All-Species Living Tree Project LTP_all_08_2023
Thomas Cavalier-Smith & Ema E-Yung Chao: Multidomain ribosomal protein trees and the planctobacterial origin of neomura (eukaryotes, archaebacteria). In: Protoplasma , Band 257, Mai 2020, S. 621–753; , , PMID 31900730 ().
Siehe insbes. Fug. 3. Dazu: NCBI Nucleotide: Candidatus Acetothermia bacterium Ran1 …. Accession: LS483254. Masaru Konishi Nobu, Ryosuke Nakai, Satoshi Tamazawa, Hiroshi Mori, Atsushi Toyoda, Akira Ijiri, Shino Suzuki, Ken Kurokawa, Yoichi Kamagata, Hideyuki Tamaki: Unique H2-utilizing lithotrophy in serpentinite-hosted systems. In. Nature: The ISME Journal, Band 17, Januar 2023, S. 95–104; , Epub 7. Oktober 2022 (). Stefan Luketa: New views on the megaclassification of life. In: Protistology, Band 7, Nr. 4, Januar 2012, S. 218-237; ResearchGate:250308890 ().
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