Bacillati, früher bekannt als „Terrabacteria“ (bzw. „Terrabacterida“, deutsch Terrabakterien), ist ein prokaryotisches Reich, das etwa zwei Drittel aller bekannten Prokaryotenarten umfasst (Stand 2009ohne die sog. mikrobielle dunkle Materie: DNA-Sequenzen aus der Metagenomik etc.). Zu ihm gehören die grampositiven Phyla Actinomycetota und Bacillota sowie die Phyla Cyanobacteriota und Chloroflexota.
Benennung und Namensherkunft Der Name Bacillati geht zurück auf die Typusgattung Bacillus, versehen mit dem Plural-Suffix für Prokaryoten-Reiche, bedeutet daher ‚das Reich von Bacillus‘. Der Gattungsname Bacillus ist ein maskulines es Substantiv mit der Bedeutung ‚Stäbchen‘, ‚Stöckchen‘.
Der alte Name „Terrabacteria“ leitet sich ab von , was auf den evolutionären Druck verweist, der mit der terrestrischen Lebensweise dieser Bakterien einhergeht. Die Bacillati haben dafür wichtige Anpassungen entwickelt wie Resistenz gegen damit verbundene Umweltgefahren (wie z. B. Austrocknung, ultraviolette Strahlung und hoher Salzgehalt) und oxygenische (Sauerstoff erzeugende) Photosynthese. Die grampositiven Mitglieder haben außerdem einzigartige Eigenschaften der Zellwand entwickelt, wahrscheinlich als Reaktion auf die terrestrischen Bedingungen, die zur Pathogenität vieler Arten beitragen. Die diesbezüglichen Erkenntnisse könnten darauf hindeuten, dass terrestrische Anpassungen eine größere Rolle in der Evolution der Prokaryoten gespielt haben könnten als früher angenommen.
Die alte Bezeichnung „Terrabacteria“ war 2004 zunächst für die aus den Actinomycetota, Cyanobacteria und Deinococcota vorgeschlagen und 2009 um Bacillota und Chloroflexota erweitert worden. Die enge Verwandtschaft dieser Phyla wurde durch weitere phylogenetische Analysen bestätigt. Die meisten Prokaryoten-Arten, die nicht zu den „Terrabacteria“ (d. h. Bacillati) klassifiziert werden, wurden damals dem Taxon „Hydrobacteria“ zugeordnet (heute Reich Pseudomonadati), in Anlehnung an die feuchte Umgebung, die für den gemeinsamen Vorfahren dieser Arten angenommen wird. Zwar hatten frühe molekulare phylogenetische Analysen diese Dichotomie von Bacillati und Pseudomonadati anfangs noch nicht bestätigt, aber neuere Genomanalysen, einschließlich solcher, die sich auf die Basis des bakteriellen Stammbaumes konzentrierten, ergaben inzwischen, dass beiden Gruppen bzw. Reiche monophyletisch sind.
Beschreibung und Forschungsgeschichte Zusammen bilden Bacillati und Pseudomonadati eine große Klade, die (nach Stand 2009) 99 % aller bekannten Bakterienarten und 97 % aller Prokaryoten (Bakterien und Archaeen) umfasst und aufgrund ihrer phototrophen Fähigkeiten () in das Taxon „Selabacteria“ eingeordnet wurde. Allerdings wird noch diskutiert (Stand 2021), welche bakteriellen Phyla außerhalb dieser beiden Reiche Bacillati + Pseudomonadati liegen und somit das Taxon „Selabacteria“ rechtfertigen, wobei das weitere Reich Fusobacteriati („Fusobacteria“) möglicherweise dazugehört – aber evtl. auch nicht.
Weiter legten die Analysen nahe, dass sich Bacillati („Terrabacteria“) und Pseudomonadati („Hydrobacteria“) vor etwa 3 Milliarden Jahren auseinanderentwickelt hatten, was darauf hindeutet, dass das Land (d. h. die Urkontinente oder Kratone) zu dieser Zeit von Prokaryoten (Bakterien) besiedelt wurden.
Eine 2006 vorgeschlagene Bakterien-Supergruppe „Glidobacteria“ sollte einige Mitglieder der Bacillati umfassen, schloss jedoch die großen grampositiven Gruppen Bacillota und Actinomycetota aus. Sie wird durch neuere molekular-phylogenetische Daten nicht gestützt. Darüber hinaus enthielt der Artikel von 2006 selbst keine molekulare Phylogenie oder statistischen Analysen und folgte auch nicht dem weit verbreiteten Drei-Domänen-System (Bakterien, Archaeen und Eukaryoten).
Im Jahr 2022 wurden neue Regeln für Taxa von Prokaryoten eingeführt, inklusive der für diese Organismen (d. h. die Domäne Bacteria und Archaea) neue taxonomische Rangstufe Reich (), die traditionell nur für Eukaryoten (wie Tiere, Pflanzen, Pilze) gebräuchlich war, aber wenige Jahre zuvor auch für Virenwie Bamfordvirae mit den Riesenviren und Virophagen, oder Heunggongvirae mit den Herpesviren und den Caudoviricetes („klassische“ Bakteriophagen mit Kopf-Schwanz-Morphologie) eingeführt worden war. Die beiden Autoren Markus Göker und Aharon Oren, die diese neuen Regeln vorgeschlagen hatten, schlugen 2024 dann neue, regelkonforme Namen für die zuvor informell als Supergruppen oder -phyla bezeichneten Kladen vor. Sie akzeptierten damit die von Battistuzzi und Hedges schon früher dargelegte Unterteilung der Bakterien und gaben dieser den formellen taxonomischen Rahmen – mit einigen Verfeinerungen. Der neue (und einzige gültige) wissenschaftliche Name für das Taxon der Terrabakterien lautet seitdem Reich Bacillati.
Systematik Die derzeit akzeptierte Taxonomie basiert auf der (LPSN) und dem (NCBI), ergänzt um Einträge aus der (GTDB), Stand Mitte Januar 2026:
Reich Bacillati 2024(L,N) [„Terrabacterida“ 2012(L,N) „Terrabacteria“ et al. 2004(N)] (Terrabakterien)
Phylum Actinomycetota 2021(L,G) bzw. bzw.
Phylum Armatimonadota et al. 2021(L,G) bzw.
Phylum Bacillota 2021(L,G) bzw.
Phylum Chloroflexota 2021(L,N,G) (Grüne Nichtschwefelbakterien)
Phylum „Candidatus Dormiibacterota“ corrig. et al. 2017(L,N) – in der LPSN Bakterien incertae sedis(L), in der GTDB zu (synonym mit) Chloroflexota(G)
Phylum „Candidatus Lithacetigenota“ et al. 2023(L,N,G)
Phylum Minisyncoccota et al. 2025(L) (CPR-Gruppe)
Phylum Mycoplasmatota 2021(L,N) bzw. – in der GTDB zu (synonym mit) Bacillota(G)
Phylum „Candidatus Sysuimicrobiota“ et al. 2024(L,N,G) – in der LPSN Bakterien incertae sedis
Phylum Vulcanimicrobiota et al. 2024(L,N,G) bzw. – in der LPSN Bakterien incertae sedis
Phylum (N) (WS1-Gruppe)– in der GTDB zu (synonym mit) Armatimonadota(G)
Zur Cyanobacteria/Melainabacteria-Gruppe innerhalb der Bacillati gehören folgende Phyla(N):
Phylum Cyanobacteriota et al. 2022(L,N,G)Die NCBI-Taxonomie fasst den Umfang des Phylums enger (monotypisch) und synonymisiert es mit Oxyphotobacteria ( – in der LPSN die Klasse der phototrophen Cyanobakterien). (Cyanobakterien, Blaugrünbakterien oder „Blaualgen“ i. w. S.) Klasse Chroococcophyceae et al. 1953(L) (phototrophe Cyanobakterien; Cyanobakterien, Blaugrünbakterien oder „Blaualgen“ i. e. S.) Klasse Vampirovibrionophyceae corrig. 2023(L) Klasse „Ca. Sericytochromatia“ et al. 2017(L,N,G)in der NCBI-Taxonomie ohne Zuweisung zu einem Phylum Ordnung „Ca. Blackallbacteria“ et al. 2018(L) in der Taxonomie des NCBI und der LPSN Phylum (NCBI: Bakterien ohne Zuordnung, LPSN: verwaist), in der GTDB Ordnung der Klasse „Ca. Sericytochromatia“ (so auch hier). Ordnung o__S15B-MN24(G) („Sericytochromatia s. s.“ inkl. „Ca. Tanganyikabacteria“ et al. 2021(N) u. Ordnung o__JACMPN01(G)
Phylum „Ca. Margulisiibacteriota“ corrig. et al. 2016(L,N)in der LPSN ein Bakterienphylum ohne nähere Zuordnung Klasse „Ca. Marinamargulisbacteria“ et al. 2019(L,N,G) Klasse „Ca. Riflemargulisbacteria“ et al. 20199(N,G) Klasse „Ca. Termititenacia“ et al. 2019(L,N,G) Klasse „Ca. Saganbacteria“ et al. 2019(N) in der NCBI-Taxonomie trotz des Suffixes ein Schwesterphylum von „Ca. Margulisiibacteriota“ und ohne Rang direkt unter der , in der LPSN ein Phylum und verwaist Klasse c__JBAZXJ01(G)
L – (LPSN), Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (DSMZ) N – Taxonomie des (NCBI) G – (GTDB)
Phylogenie Phylogenie 2009 Dem phylogenetischen Stammbaum gemäß den diesbezüglichen Analysen von Battistuzzi und Hedges (2009) liegt auch eine Kalibrierung der molekularen Uhr zugrunde. Er sieht wie folgt aus:
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Phylogenie 2016 Weitere molekulare Analysen (2013–2016) fanden ungefähr die folgenden Verwandtschaftsverhältnisse (einschließlich weiterer Phyla, deren Verwandtschaftsverhältnisse nicht sicher sind):
Die DST-Gruppe wurde inzwischen als Reich Thermotogati ausgegliedert, lediglich das Phylum Coprothermobacterota kam zum Reich Pseudomonadati.
Phylogenie 2021/2023 Coleman et al. (2021) benannten die aus Deinococcota, Synergistota, Thermotogota und verwandten Arten bestehende Klade als DST (heute zum Reich Thermotogati). Dieser Studie zufolge gehört die manchmal einbezogene Gattung Aquificota zu den Pseudomonadati („Hydrobacteria“), während das Phylum Fusobacteriota sowohl zu den Bacillati als auch zu den Pseudomonadati gehören könnte, inzwischen aber einem eigenen kleinen, monotypischen Reich Fusobacteriati zugeordnet wird. Die Analysen legten umgekehrt nahe, dass die ultrakleine Bakterien der CPR-Gruppe zu Bacillati gehören und dabei relativ eng mit Chloroflexota verwandt sind. Das Ergebnis lautete wie folgt:
Die Cyanobacteria/Melainabacteria-Gruppe ist gemäß einer Auswertung von 53 Markerproteinen nach Release 08-RS214 der (GTDB) wie folgt (Stand 10. Mai 2023):
Anmerkungen heute zum Reich Pseudomonadati, früher manchmal als Teil des heute obsoleten Phylums „Gracilicutes“ mit den grampositiven Bakterien gesehen
Einzelnachweise LPSN: Kingdom Bacillati (Gibbons and Murray 1978) Oren and Göker 2024. LPSN: Phylum "Candidatus Blackalliibacteriota" corrig. Probst et al. 2018. Synonyms: "Candidatus Blackallbacteria" Probst et al. 2018. LPSN: Phylum "Candidatus Margulisiibacteriota" corrig. Anantharaman et al. 2016. LPSN: Phylum "Candidatus Melainabacteria" Di Rienzi et al. 2013. LPSN: Phylum "Candidatus Saganiibacteriota" corrig. Probst et al. 2017. LPSN: Class "Candidatus Sericytochromatia" Soo et al. 2017. NCBI Taxonomy Browser: Bacillati, Details: Bacillati (Gibbons and Murray 1978) Oren and Göker 2024, heterotypic synonym: "Terrabacterida" Luketa 2012; "Terrabacteria" Battistuzzi et al. 2004. Graphisch: Bacillati, auf: Lifemap. NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Blackallbacteria, Details: Candidatus Blackallbacteria Probst et al. 2018 (phylum). GTDB: Bacteria. Genome Taxonomy Database (GTDB) Release 08-RS214
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