mini|Lebendrekonstruktion von Diamantinasaurus. Aus Hocknull und Kollegen, 2009. mini|Schädel von Tapuiasaurus. Fotografien und Zeichnungen aus Zaher und Kollegen, 2011.
Die Titanosaurier (Titanosauria) waren eine arten- und formenreiche Gruppe sauropoder Dinosaurier. Sie lebten vor allem während der Kreidezeit, als sie die dominierende Sauropodengruppe waren, und starben als letzte Gruppe der Sauropoden erst vor etwa 66 Millionen Jahren an der Kreide-Tertiär-Grenze aus, zugleich mit allen anderen Nicht-Vogel-Dinosauriern. Fossilien wurden auf allen Kontinenten entdeckt.Ignacio A. Cerda, Ariana Paulina Carabajal, Leonardo Salgado, Rodolfo A. Coria, Marcelo A. Reguero, Claudia P. Tambussi, Juan J. Moly: The first record of a sauropod dinosaur from Antarctica. In: Naturwissenschaften. Bd. 99, Nr. 1, 2011, S. 83–87, doi:10.1007/s00114-011-0869-x.
Bisher sind fast 70 Gattungen anerkannt, die mehr als ein Drittel der bekannten Arten der Sauropoden ausmachen. Der Bauplan dieser Pflanzenfresser ist wie bei allen Sauropoden durch einen tonnenförmigen Rumpf, einen langen Hals und einen im Verhältnis sehr kleinen Kopf gekennzeichnet. Verschiedene Gattungen der Titanosauria wiesen Hautknochenplatten (Osteoderme) auf, die jedoch wahrscheinlich nicht der Verteidigung dienten. Funde von Eiern und Nestern geben Hinweise auf die Entwicklungs- und Reproduktionsbiologie. Diese Dinosaurier sind nach den Titanen der griechischen Mythologie benannt. Tatsächlich waren unter ihnen einige der größten und schwersten Landtiere aller Zeiten, beispielsweise Patagotitan, Dreadnoughtus, Argentinosaurus oder Paralititan, es sind jedoch auch Zwergformen wie Magyarosaurus bekannt.Kristina Curry Rogers: Titanosauria: A Phylogenetic Overview. In: Kristina Curry A. Rogers, Jeffrey A. Wilson (Hrsg.): The Sauropods. Evolution and Paleobiology. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2005, ISBN 0-520-24623-3, S. 50–103, doi:10.1525/california/9780520246232.003.0003.
Die meisten Gattungen sind aufgrund des sehr lückenhaften Fossilberichts nur schlecht dokumentiert. So sind Schädelknochen und Partien des Restskeletts, die sich bei der Entdeckung noch im anatomischen Verbund befinden, sehr selten. Die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Gruppe werden erst seit 2001 ernsthaft diskutiert und bleiben bis heute stark umstritten.Paul Upchurch, Paul M. Barrett, Peter Dodson: Sauropoda. In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 259–324. Zusammen mit den Brachiosauriden und verwandten Gattungen bilden die Titanosauria die Gruppe Titanosauriformes, welche zu den Macronaria zählt.
Merkmale Schädel Nahezu vollständige Schädel sind lediglich von Rapetosaurus, Nemegtosaurus, Quaesitosaurus und Tapuiasaurus bekannt. Diese Schädel ähnelten in ihrer Form denjenigen der Diplodociden: So war die Schnauze verlängert, während sich die Nasenöffnungen weit oben am Schädel auf Höhe der Augenhöhlen befanden. Dennoch zeigten diese Schädel gemeinsame Merkmale, die bei Diplodociden und anderen Sauropodengruppen fehlten. So grenzt beispielsweise das Schuppenbein (Squamosum) nicht an das Supratemporalfenster, ein Schädelfenster auf der hinteren Oberseite des Schädels, an. Des Weiteren ist die Schnauze, also das Zwischenkieferbein (Prämaxillare) sowie die vorderen Teile des Ober- und Unterkiefers, mit zahlreichen Öffnungen (Foramina) durchzogen. Bislang ist jedoch zu wenig Schädelmaterial bekannt, um Merkmale des Schädels zur Definition von Gruppen innerhalb der Titanosauria zu verwenden.Jeffrey A. Wilson: An Overview of Titanosaur Evolution and Phylogeny. In: Fidel Torcida Fernández-Baldor, Pedro Huerta Hurtado (Hrsg.): Actas de las III Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y Su Entorno. = Proceedings of the 3rd International Symposium about Paleontology of Dinosaurs and their Environment Paleontología de dinosaurios y su entorno. Salas de los Infantes (Burgos, España), 16 al 18 de septiembre de 2004. Colectivo arqueológico-paleontológico de Salas, Salas de los Infantes (Burgos, España) 2006, ISBN 84-8181-227-7, S. 169–190.Kristina Curry Rogers, Catherine A. Forster: The Skull of Rapetosaurus krausei (Sauropoda: Titanosauria) from the Late Cretaceous of Madagascar. In: Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 24, Nr. 1, 2004, , S. 121–144, doi:10.1671/A1109-10.Jeffrey A. Wilson: Redescription of the Mongolian Sauropod Nemegtosaurus mongoliensis Nowinski (Dinosauria: Saurischia) and comments on Late Cretaceous Sauropod diversity. In: Journal of Systematic Palaeontology. Bd. 3, Nr. 3, 2005, , S. 283–318, doi:10.1017/S1477201905001628.
Nemegtosaurus besaß wahrscheinlich 13 Zähne auf jeder Seite der Ober- und Unterkiefer, was einer Gesamtanzahl von 52 Zähnen entspricht. Die Zahnkronen waren lang und dünn und ähnelten den noch dünneren, stiftartigen Zahnkronen der Diplodociden; bei beiden Gruppen hat sich diese Morphologie jedoch unabhängig voneinander (konvergent) entwickelt. So weisen ursprünglichere Sauropoden wie Camarasaurus oder Omeisaurus spatelförmige Zahnkronen auf, während ursprünglichere Titanosauriformes wie Brachiosaurus eine Zwischenform zwischen den ursprünglicheren, spatelförmigen Zahnkronen und den dünneren Zahnkronen der Titanosauria zeigen.
Wirbel Die Wirbel der Titanosauria waren generell breiter und niedriger als bei anderen Sauropodengruppen.Sebastián Apesteguía: Evolution of the Hyposphene-Hypantrum Complex within Sauropoda. In: Virginia Tidwell, Kenneth Carpenter (Hrsg.): Thunder-lizards. The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 2005, ISBN 0-253-34542-1, S. 248–267. Die vorderen Schwanzwirbel aller Titanosauria außer Opisthocoelicaudia waren procoel, das heißt, auf der Vorderseite konkav. Die seitlichen Aushöhlungen (Pleurocoele) der Rückenwirbel waren im Gegensatz zu denen anderer Sauropoden augenförmig.Leonardo Salgado, Rodolfo A. Coria, Jorge O. Calvo: Evolution of Titanosaurid Sauropods. I: Phylogenetic Analysis Based on the Postcranial Evidence. In: Ameghiniana. Bd. 34, Nr. 1, 1997, S. 3–32, Bisher fehlen Funde von zusammenhängenden Wirbelsäulen, weshalb die generelle Anzahl der Hals-, Rücken- und Schwanzwirbel unbekannt ist. Viele stärker abgeleitete Titanosauria zeigten jedoch einen zusätzlichen, sechsten Kreuzbeinwirbel. So wiesen andere Neosauropoden typischerweise fünf Kreuzbeinwirbel auf; bei sehr ursprünglichen Sauropoden wie Barapasaurus waren es nur vier. Des Weiteren besaßen einige abgeleitetere (modernere) Titanosaurier wie Opisthocoelicaudia einen deutlich kürzeren Schwanz. Bestand der Schwanz bei ursprünglicheren Sauropoden aus etwa 50 und bei Diplodociden aus etwa 80 Schwanzwirbeln, waren es bei diesen abgeleiteten Titanosauria nur noch 35.Jeffrey A. Wilson: Overview of Sauropod Phylogeny and Evolution. Kristina Curry Rogers, Jeffrey A. Wilson (Hrsg.): The Sauropods. Evolution and Paleobiology. University of California Press, Berkeley CA u. a 2005, ISBN 0-520-24623-3, S. 15–49, Digitalisat (PDF; 384,37 KB).
Die Wirbel zeichneten sich insbesondere bei abgeleiteteren Titanosauria wie den Saltasauriden durch eine Reduzierung der mechanischen Verbindungselemente aus, was zu einer größeren Flexibilität der Wirbelsäule führte. Dieser Trend zeigte sich sogar in den Schwanzwirbeln. Besonders bezeichnend ist das Fehlen der Hyposphen-Hypantrum-Verbindungen der Rückenwirbel bei allen Titanosauria außer einigen ursprünglichen Formen wie Andesaurus und Phuwiangosaurus. Diese Verbindungselemente führten bei anderen Sauropoden zu einer zusätzlichen Stabilisierung der Wirbelsäule und unterstützten wahrscheinlich eine zunehmende Körpergröße.
Die vor dem Kreuzbein gelegenen Wirbel (Präsakralwirbel) und gelegentlich die Kreuzbeinwirbel sind mit einer komplexen, bienenwabenartigen Struktur aus zahlreichen Kammern durchzogen, die teilweise vom Luftsacksystem des Tieres ausgefüllt wurden und das Gewicht der Wirbelsäule reduzierten. Eine derartig komplexe interne Struktur der Wirbel findet sich auch bei den Diplodociden und bei Mamenchisaurus, während weniger abgeleitete Sauropoden ein einfacheres Kammersystem zeigten. Die Evolution dieses komplexen Kammersystems in verschiedene Gruppen der Sauropoden steht vermutlich mit der zunehmenden Körpergröße und Halslänge im Zusammenhang.Mathew J. Wedel: Vertebral pneumaticity, air sacs, and the physiology of sauropod dinosaurs. In: Paleobiology. Bd. 29, Nr. 2, 2003, , S. 243–255, , .
Schultergürtel, Becken und Gliedmaßen mini|Handskelett von Diamantinasaurus. Dieser Fund ist der bisher einzige Nachweis einer Handkralle bei Titanosauriern (rechts im Bild). Aus Hocknull und Kollegen, 2009. mini|Oberschenkelknochen von einem Nicht-Titanosaurier (links, Diplodocus) und einem Titanosaurier (rechts, Diamantinasaurus) im Vergleich. Die blauen Linien markieren die Horizontale und die Vertikale, die rote Linie markiert die Schaftachse. Während bei anderen Sauropoden wie Diplodocus die Schaftachse der vertikalen Ausrichtung entspricht, war der Oberschenkelknochen der Titanosaurier leicht seitlich abgespreizt und steht somit in einem Winkel von etwa 10° zur vertikalen Ausrichtung. Im Appendikulärskelett – dem Schultergürtel, dem Becken und den Gliedmaßen – findet sich bei den Macronaria und insbesondere bei den Titanosauria ein bedeutender Teil der für die Klassifikation wichtigen Merkmale. Viele dieser Merkmale hängen wahrscheinlich mit der Evolution einer weiteren Beinstellung innerhalb der Titanosauria zusammen: So standen die Beine nicht säulenartig gerade unter dem Körper, wie bei primitiveren Sauropoden-Gruppen, sondern waren von vorne betrachtet leicht nach außen gebogen. Somit berührten die Füße den Boden in einigem Abstand von der Mittellinie des Körpers und standen nicht, wie bei primitiveren Sauropoden-Gruppen, nahe an oder auf der Mittellinie. Analog können fossile Fährtenfolgen von Sauropoden in zwei Gruppen eingeordnet werden, den „schmalspurigen“ Typ, Parabrontopodus, der wahrscheinlich die ursprüngliche Konstellation primitiverer Sauropodengruppen zeigt, sowie den „breitspurigen“ Typ, Brontopodus, der die Konstellation bei Titanosauriern und evtl. anderen Macronariern widerspiegelt.Jeffrey A. Wilson, Matthew T. Carrano: Titanosaurs and the Origin of „Wide-Gauge“ Trackways: A Biomechanical and Systematic Perspective on Sauropod Locomotion. In: Paleobiology. Bd. 25, Nr. 2, 1999, S. 252–267.