Titanosaurus ist eine zweifelhafte Gattung sauropoder Dinosaurier aus der Gruppe der Titanosauria. Sie wurde mit der Art Titanosaurus indicus im Jahr 1877 von Richard Lydekker anhand weniger fossiler Überreste aus Indien beschrieben. In der Folgezeit wurde Titanosaurus eine Masse an weiterem Fossilmaterial zugeordnet – insgesamt wurden 14 Arten beschrieben, deren Fossilien aus Indien, Laos, Argentinien, Madagaskar und Europa stammen und 60 Millionen Jahre innerhalb der Kreidezeit abdecken.
Die ganze Gruppe der Titanosauria ist noch systematisch ungeklärt, und der Begriff Titanosaurus gilt heute als zweifelhafte Gattung (Nomen dubium).
Zum Gattungsbegriff Die von Lydekker angegebenen charakteristischen Merkmale des ursprünglichen Materials (Holotyp-Material) – das lediglich zwei mittlere Schwanzwirbel umfasst – sind heute jedoch bei vielen anderen Titanosauriern und zum Teil auch bei anderen Sauropoden außerhalb der Titanosauria nachgewiesen worden. Da nach heutigem Gesichtspunkt kein Merkmal existiert, das die Art eindeutig charakterisiert (Autapomorphie), gilt die Typspezies Titanosaurus indicus als ungültig.
Von den 14 Arten wurden in einer 2003 veröffentlichten Studie nur fünf als gültig eingestuft. Diese haben jedoch zwangsläufig jeglichen Zusammenhang mit dem nicht-diagnostizierbaren Titanosaurus-Typmaterial verloren. Die Gattung Titanosaurus ist somit ein Nomen dubium, damit sind auch die einzelnen Art-Namen nur vorläufig.
Titanosaurus ist Namensgeber für mehrere übergeordnete Taxa, wie die Titanosauridae, die Titanosauroidea und die Titanosauria. Er galt in der Wissenschaft lange als zentraler, wichtiger Vertreter dieser Gruppen. Diese Ansicht wird heute nicht mehr geteilt – von vielen Forschern wird auch die Familie Titanosauridae infrage gestellt, die in vielen kladistischen Analysen nicht mehr erscheint. Taxa wie Titanosaurus und Titanosauridae werden heute oft als „Papierkorb-Taxa“ bezeichnet, denen Massen an Knochen zugeschrieben wurden, die dem Originalmaterial meist nicht besonders ähnlich sind. Die Systematik der Titanosauria ist heute noch sehr umstritten und wird von Wilson (2005) als „eine der letzten Fronten in der Dinosaurier-Phylogenetik“ bezeichnet.Jeffrey A. Wilson: An Overview of Titanosaur Evolution and Phylogeny. In: Fidel Torcida Fernández-Baldor, Pedro Huerta Hurtado (Hrsg.): Actas de las III Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y Su Entorno. = Proceedings of the 3rd International Symposium about Paleontology of Dinosaurs and their Environment Paleontología de dinosaurios y su entorno. Salas de los Infantes (Burgos, España), 16 al 18 de septiembre de 2004. Colectivo arqueológico-paleontológico de Salas, Salas de los Infantes (Burgos, España) 2006, ISBN 84-8181-227-7, S. 169–190.
Die Titanosauria sind mit über 30 bekannten Gattungen die geographisch am weitesten verbreitete und verschiedenartigste Sauropodengruppe. Von anderen Sauropoden unterscheiden sie sich z. B. durch ihren „breiten Gang“, der sich auch in ihren fossilen Fußspuren zeigt. Sie hatten ihre Blütezeit in der Kreide und waren, zusammen mit den Rebbachisauriden, die letzten überlebenden Sauropoden.
Entdeckungsgeschichte – Titanosaurus indicus miniatur |William Henry Sleeman fand 1828 zwei Wirbel, die später als Titanosaurus indicus beschrieben wurden. miniatur |Der schottische Paläontologe Hugh Falconer fertigte 1862 eine erste wissenschaftliche Beschreibung der Wirbel an, jedoch ohne sie zu benennen. Obwohl die Gattung im Jahr 1877 beschrieben wurde, wurden die ersten beiden Knochen bereits im Jahr 1828 von dem britischen Offizier William Henry Sleeman in einem kleinen Hügel namens Bara Simla entdeckt, nahe Jabalpur in Zentralindien. Nachdem die Knochen den Besitzer gewechselt hatten, gelangten sie im Jahr 1832 ins Indische Museum in Kalkutta.
Im Jahr 1862 wurden sie dann vom schottischen Paläontologen Hugh Falconer erstmals wissenschaftlich beschrieben, der sie als Wirbelknochen eines Reptils erkannte. Er erkannte drei diagnostische Merkmale und beschrieb die Wirbel als Caudalwirbel, die einst im mittleren Drittel des Schwanzes angeordnet waren. Allerdings konnte schon Falconer nicht mehr den genauen Fundort feststellen – sicher ist nur eine Herkunft aus der Lameta-Formation. Sleeman schrieb zwar, der Fundort liege unmittelbar unter den Basalten des Dekkan-Trapp-Vulkanismus, welche den Hügel bedecken, was für eine Schicht innerhalb der Lameta-Formation namens „Upper Sands“ spricht; jedenfalls widersprachen spätere Autoren, und heute wird eine Schicht namens „Sauropod bed“, aus der später auch aus Bara Simla noch viele weitere Sauropoden-Knochen auftauchen sollten, als wahrscheinlichste Quelle der Knochen angesehen.
Die neue Spezies wurde jedoch erst in der Beschreibung von Richard Lydekker im Jahr 1877 benannt. Lydekker ordnete den beiden Wirbeln einen fragmentarischen Femur-Knochen (Oberschenkel-Knochen) aus dem gleichen Fundort sowie ein Femur und mehrere Wirbel aus dem 300 Kilometer südlicher gelegenen Pisdura zu und nannte die Knochen Titanosaurus indicus. Er fand weitere charakteristische Merkmale an den Wirbeln und stellte die Zugehörigkeit zu den Sauropoden heraus. Später (1879) jedenfalls fand er einige Unterschiede zwischen den Funden aus Pisdura und Bara Simla und schrieb die Pisdura-Funde einer eigenen Art zu: Titanosaurus blanfordi. Den Femur-Knochen aus Bara-Simla ordnete er der Gattung lediglich aufgrund desselben Fundorts zu. Jedenfalls zeigten Untersuchungen von Matley (1921), dass das Femur aus einer ganz anderen stratigraphischen Schicht (dem „Green sand“) stammt, weshalb er im Jahr 1933 von Huene und Matley aus der Gattung Titanosaurus ausgeschlossen und dem südamerikanischen Antarctosaurus zugeschrieben wurde. Titanosaurus indicus basiert also lediglich auf den beiden schon von Falconer beschriebenen und heute als nichtdiagnostizierbar geltenden Schwanzwirbeln.
In der Folgezeit sammelte Matley eine Masse an weiterem Sauropodenmaterial in Bara Simla (1917–1919), Pisdura (1920), sowie Chota Simla (1932–1933), einem kleinen Hügel, der einen halben Kilometer von Bara Simla entfernt liegt. Diese Knochen stammten mindestens von vier verschiedenen Titanosaurier-Spezies. Allerdings sind bis heute aus der Region keine Knochen bekannt, die das Typmaterial von Titanosaurus indicus überlappen, was die Zuordnung von weiterem Material zu dieser Art unmöglich macht. Die einzigen überlappenden Funde stammen aus Chota Simla (Swinton, 1947), wurden jedoch nie beschrieben. Der Großteil der in dieser Lokalität gefundenen Knochen ging an den Sponsor der Ausgrabungen – das Natural History Museum in London – die überlappenden Funde konnten jedoch später in den Kollektionen nicht mehr ausfindig gemacht werden.
„Titanosaurus“-Arten mini|Ei von Titanosaurus
Seit der Beschreibung von Titanosaurus indicus wurden 13 weitere Arten beschrieben, die heute aber außerhalb von Titanosaurus klassifiziert werden.
Titanosaurus blanfordi Titanosaurus blanfordi (1879), eine weitere indische Titanosaurus-Art, wurde aufgrund von zwei Schwanzwirbeln beschrieben, die von W. T. Blanford bei Pisdura entdeckt wurden. Obwohl sie von Lydekker im Jahr 1877 dem Titanosaurus indicus zugeschrieben wurden, beschrieb dieser sie drei Jahre später, aufgrund von einigen abweichenden Oberflächenstrukturen, als neue Art. Allerdings legte Lydekker nicht fest, welcher der beiden Wirbel als das Holotyp-Material (das Material, auf das sich das Taxon bezieht) gelten soll, weswegen vorerst beide Wirbel zusammen als Holotyp galten. Allerdings fielen von Huene im Jahr 1929 deutliche Größen- und Proportionsunterschiede zwischen den Wirbeln auf, weshalb er den kleineren, schlechter erhaltenen Wirbel dem Laplatasaurus madagascariensis zuordnete. Somit blieb nur der größere, besser erhaltene Wirbel (auf den sich auch ein Großteil der Untersuchungen Lydekkers bezog) als Titanosaurus blanfordi bestehen.
Huene und Matley (1933) schrieben der Art weitere Knochen – ein Schwanzwirbelfragment, ein Handknochen-Fragment (Metacarpal), ein teilweises Schienbein sowie evtl. ein Schulterblatt – zu. Heute gilt die Zuordnung dieser Knochen zu Titanosaurus blanfordi jedoch als ungültig. Das Wirbelfragment weist Unterschiede zum Holotyp-Material auf, und das restliche Material überlappt sich nicht mit den Wirbeln; lediglich die Tibia kann überhaupt der Gruppe Titanosauria zugeordnet werden.
Das Holotyp-Material war vermutlich ein Wirbel des mittleren Schwanzabschnitts, der zweimal so lang wie hoch war. Es weist deutliche Ähnlichkeiten zu anderen Titanosauriern wie Pellegrinisaurus oder Gondwanatitan auf; da jedoch keine Autapomorphie (einzigartiges Merkmal) bekannt ist, wird auch Titanosaurus blanfordi als ungültig betrachtet.
Titanosaurus rahioliensis Titanosaurus rahioliensis (Mathur und Srivastava, 1987) ist aufgrund einiger ungewöhnlich geformter Zähne beschrieben worden, die nahe dem Dorf Rahioli in der Provinz Gujarat in Westindien entdeckt wurden, einer Lokalität, die besonders für Funde von Dinosaurier-Eiern bekannt ist. Die Zähne waren dünn und leicht gewölbt und weisen einige Gemeinsamkeiten mit dem Diplodociden Nigersaurus auf; die Zuordnung zu Titanosaurus ist allerdings, da keine Verbindung zu dem übrigen Material besteht, aus heutigem Gesichtspunkt ungültig. Er wird heute als unbestimmter Neosauropode klassifiziert. Zwar wurden in derselben Fundstelle neben den Eiern, die vermutlich von Titanosauriern stammten, auch postcraniale (nichtschädel) Knochen gefunden, diese wurden jedoch bis heute nicht beschrieben. Die Originalzähne sind heute verloren gegangen, es existieren allerdings noch Fotografien.
Titanosaurus colberti (Isisaurus colberti) Diese Art ist durch ein Teilskelett bekannt, das bei Dongargaon (südlich von Jabalpur, nahe Pisdura) in Zentralindien entdeckt wurde. Die Beschreibung erfolgte 1997 durch Jain und Bandyopadhyay, welche in der Beschreibung vier indische Titanosauria als gültig betrachten: Titanosaurus indicus, Titanosaurus blanfordi, Titanosaurus madagascariensis sowie Titanosaurus colberti. Die Art "Antarctosaurus" septentrionalis, der ein Großteil des Sauropoden-Materials aus Bara Simla zugeschrieben wurde (Huene & Matley, 1933), beschrieben sie als einen juvenilen Vertreter von Titanosaurus indicus. Diese Ansicht wurde jedoch von späteren Autoren verworfen.
Das Teilskelett, das zu den wenigen verbundenen Dinosaurierskeletten aus Indien gehört, zeichnet sich durch verschiedene Autapomorphien aus. Es überlappt den Schwanzwirbel von Titanosaurus indicus, die beiden Wirbel unterscheiden sich jedoch in wesentlichen Punkten, weshalb Titanosaurus colberti zwar als gültige Spezies gilt, jedoch außerhalb von Titanosaurus klassifiziert werden muss.
Im Jahr 2003 wurde die Spezies von Wilson und Upchurch als eigene Gattung unter dem Namen Isisaurus neubeschrieben.
Titanosaurus australis und Titanosaurus robustus (Neuquensaurus) Zwischen 1893 und 1894 führte Lydekker Studien an den Fossilien des Landesmuseums in La Plata, Argentinien, durch – ein Museum, das in den vorherigen Jahren eine stattliche Anzahl von Fossilien aufnahm, die von dem Direktor selbst gesammelt wurden. Neben zwei neuen Sauropoden-Gattungen (Argyrosaurus und Microcoelus) beschrieb Lydekker die zwei neuen Titanosaurus-Arten Titanosaurus australis und Titanosaurus nanus.
Titanosaurus australis (Lydekker, 1893) wurde anhand von Bein- und Armknochen, miteinander verbundenen Wirbeln und einigen weiteren Knochen beschrieben. Ein Schwanzwirbel, der sich mit den Titanosaurus indicus-Wirbeln aus Indien überlappte, wurde aufgrund von Ähnlichkeiten als Anlass für eine Zuordnung zu Titanosaurus genommen. Leichte Unterschiede an den Wirbeln, zusammen mit der geographischen Distanz, sollten die Unterscheidung der beiden Arten rechtfertigen. Jedenfalls merkte Lydekker in seiner Beschreibung seine Unsicherheit bei der Zuordnung zu Titanosaurus an: