mini|E. coli in der Tieftemperatur-Elektronenmikroskopie
Escherichia coli (abgekürzt E. coli) – auch Kolibakterium (), früher auch „Bacillus coli“ 1895 genannt – ist ein gramnegatives, säurebildendes und peritrich begeißeltes Bakterium, das normalerweise im menschlichen und tierischen Darm vorkommt. Unter anderem auf Grund dessen gilt dieses Bakterium auch als Fäkalindikator. E. coli und andere fakultativ anaerobe Organismen machen etwa 1 ‰ der Darmflora aus.Paul B. Eckburg, Elisabeth M. Bik, Charles N. Bernstein, Elizabeth Purdom, Les Dethlefsen, Michael Sargent, Steven R. Gill, Karen E. Nelson, David A. Relman: Diversity of the human intestinal microbial flora. In: Science, Band 308, Nr. 5728, 2005, S. 1635–1638; doi:10.1126/science.1110591 ().
Innerhalb der Ordnung der Enterobakterien (gr. ἔντερον enteron „Darm“) gehört E. coli zur Gattung Escherichia und ist deren Typspezies. Benannt wurde das Bakterium nach dem deutschen Kinderarzt Theodor Escherich, der es isolierte und 1886 beschrieb. ist der lateinische Genitiv von (zu dt. Kolon), einem Teil des Dickdarms.
Die meisten Angehörigen dieser Spezies sind nicht krankheitsauslösend, jedoch gibt es auch zahlreiche verschiedene pathogene Stämme. Es zählt zu den häufigsten Verursachern von menschlichen Infektionskrankheiten. Die Basensequenz des Genoms einiger Stämme ist vollständig aufgeklärt. Als Modellorganismus zählt es zu den am besten untersuchten Prokaryoten und nimmt in der Molekularbiologie eine wichtige Rolle als Wirtsorganismus ein. Der Nobelpreis für Physiologie oder Medizin wurde an zahlreiche Forscher, die sich mit der Biologie von E. coli beschäftigt haben, vergeben.Jörg Hacker, Gabriele Blum-Oehler: In appreciation of Theodor Escherich. In: Nature Reviews Microbiology, 5, 902, 2007; doi:10.1038/nrmicro1810.
Merkmale mini|E. coli in der Gram-Färbung
E. coli hat die Form gerader, zylindrischer Stäbchen mit runden Enden. Der Durchmesser beträgt 1,1–1,5 µm und die Länge 2,0–6,0 µm. Sie kommen paarweise oder einzeln vor. In der Gram-Färbung verhalten sie sich negativ (gramnegativ). Es bildet keine Bakteriensporen. Die Zellen bestehen überwiegend (70–85 %) aus Wasser, wobei die Trockenmasse zu 96 % aus Polymeren besteht, unter denen die Proteine dominieren. Es sind 4288 unterschiedliche Proteine annotiert. Im Cytoplasma und in der Zellhülle (bestehend aus Zellmembran, periplasmatischem Raum einschließlich Bakterienzellwand, äußerer Membran) erfüllen sie strukturelle, enzymatische und regulatorische Funktionen. Das Genom umfasst etwa 4600 Kilobasenpaare und kommt als kovalent in sich geschlossenes Bakterienchromosom vor.
Fimbrien mini|hochkant=0.7|E. coli-Fimbrien
Viele Stämme besitzen Fimbrien (Pili). Eine Zelle des Stammes K-12 enthält typischerweise etwa 100–500 Typ-1-Fimbrien mit einer Länge von 0,2–2,0 µm und einem Durchmesser von ca. 7 nm. Es gibt mehr als 30 verschiedene Arten von Fimbrien, die in zwei Gruppen nach ihren adhesiven Eigenschaften an rote Blutkörperchen eingeteilt werden: MS (Mannose-sensitive), die in Anwesenheit von Mannose rote Blutkörperchen nicht verklumpen können (Hämagglutination), und MR (Mannose-resistente), denen die Präsenz des Zuckers nichts ausmacht. Typ-1-Fimbrien, die zu den MS-Fimbrien gehören, kommen sowohl in symbiotischen als auch in pathogenen Stämmen vor und werden daher nicht zur Differenzierung herangezogen. MR-Fimbrien sind serologisch divers und fungieren häufig als Virulenzfaktoren. Ihr Anhaften ist sowohl spezies- als auch organspezifisch. Zusätzlich bildet E. coli einen Sexpilus aus (auch F-Pilus, F für Fertilität), mit dem Zell-Zell-Kontakte zum Austausch von genetischer Information (Konjugation) möglich sind. Zudem dient der F-Pilus einigen Bakteriophagen als Rezeptor, nach deren Bindung die Virus-DNA eingeschleust wird (Transduktion).
Bewegung mini|hochkant=0.7|E. coli Flagellen
Zellen von E. coli können sich durch peritriche Begeißelung aktiv bewegen (sie sind motil) oder sie sind – seltener – zur aktiven Bewegung unfähig. Motile E. coli bewegen sich mit ihrem proteinösen Flagellum fort, wobei sie wiederholt ihre Richtung ändern: Ein Bakterium bewegt sich in eine Richtung fort, indem sich die Flagellen bündeln und zusammenarbeiten. Die Fortbewegung wird zeitweise kurz durch Taumeln unterbrochen, indem sich das Flagellenbündel auflöst und die einzelnen Flagellen sich in verschiedene Richtungen wenden. Danach reformiert sich das Flagellenbündel und beschleunigt das Bakterium in eine neue Richtung. Die Stabilität des Bündels wird durch Chemorezeptoren verstärkt. Bietet man den Bakterien einen Nährstoff an, so wird die Stabilität des Flagellenbündels weiter verstärkt, und die Bakterien akkumulieren.
E. coli ist chemotaktisch: Schwimmen die Individuen in einem Konzentrationsgefälle eines Lockstoffs in Richtung ansteigender Konzentration, so ändern sie weniger häufig ihre Richtung. Schwimmen sie ein Konzentrationsgefälle herunter, ist ihr Bewegungsmuster nicht von dem in einer isotropen Lösung zu unterscheiden, und sie ändern häufiger die Richtung.Howard C. Berg, Douglas A. Brown: Chemotaxis in Escherichia coli analysed by Three-dimensional Tracking. In: Nature, Band 239, 27. Oktober 1972, S. 500–504; doi:10.1038/239500a0 (). Neben positiver Chemotaxis kann E. coli sich auch aktiv von Schadstoffen entfernen (negative Chemotaxis), wobei niedrige Konzentrationen an Schadstoffen keine Lockstoffe darstellen und hohe Nährstoffkonzentration nicht abstoßend wirken. Es gibt Mutanten, die gewisse Schadstoffe nicht erkennen, und nicht-chemotaktische Mutanten, die auch keine Lockmittel erkennen können. Der Prozess benötigt L-Methionin.
Die Signaltransduktion für akkurate chemotaktische Reaktionen hat sich im Laufe der Evolution auf optimale Arbeitsleistung bei minimaler Proteinexpression entwickelt. Aufgrund des hohen Selektionsdrucks ist die Chemotaxis bei E. coli sehr sensitiv, besitzt ein schnelles Ansprechverhalten und ist perfekt angepasst. Zudem scheint die Anordnung innerhalb des bakteriellen chemosensorischen Systems hochkonserviert.Markus Kollmann, Linda Løvdok, Kilian Bartholomé, Jens Timmer, Victor Sourjik: Design principles of a bacterial signalling network. In: Nature. 438, (2005), S. 504–507, doi:10.1038/nature04228
Membranproteine Zum Stoffaustausch besitzt E. coli Transportproteine in der Zellmembran und der äußeren Membran (outer membrane). Unter den Porinen dominieren die Outer-membrane-Proteine OmpF und OmpC, welche zwar nicht substratspezifisch sind, jedoch kationische Ionen bevorzugen und hydrophobe Verbindungen nicht akzeptieren. Die Kopienzahl hängt von der Osmolarität der Umgebung ab und dient der Anpassung an den Lebensraum. Unter den Bedingungen im Dickdarm (Hyperosmolarität, höhere Temperatur) überwiegen OmpC-Kanäle. Verlässt das Bakterium seinen Wirt und findet sich in einem weniger bevorzugten Lebensraum, z. B. einem Gewässer (niedrigere Osmolarität und Temperatur), so wird die OmpF-Synthese gefördert. Für Substrate, die durch die unspezifischen Porine gar nicht oder unzureichend transportiert werden, gibt es substratspezifische Porine. Bei Phosphatmangel exprimiert E. coli das Protein PhoE. Zusammen mit Maltodextrinen entstehen daraus Maltoporine, die auch als Rezeptor für die Lambda-Phage fungieren und daher auch LamB genannt werden. Stämme, die Saccharose verwerten können, nehmen diese über das Kanalprotein ScrY auf. Langkettige Fettsäuren werden mit FadL in die Zelle transportiert.
Wachstum und Stoffwechsel E. coli ist heterotroph, fakultativ anaerob und besitzt die Fähigkeit, Energie sowohl durch die Atmungskette als auch durch „Gemischte Säuregärung“ zu gewinnen. Die Gärungsbilanz bei E. coli sieht folgendermaßen aus:
Glucose wird von E. coli unter Säurebildung vergoren, was mit Methylrot als pH-Indikator nachgewiesen werden kann. Neben Säure bildet E. coli aus Glucose auch Gase. Der Indol-Test auf Tryptophanase ist positiv. Die Voges-Proskauer-Reaktion zum Nachweis der Acetoin-Bildung fällt negativ aus. Auf Simmons Citrat-Agar ist keine Verfärbung sichtbar, da E. coli Citrat nicht als alleinige Energiequelle nutzen kann. Zudem kann es Malonat nicht verwerten. Acetat und Tartrat können verstoffwechselt werden (Test mit Methylrot nach Jordan). Nitrat kann zu Nitrit reduziert werden. Auf Triple Sugar Iron-Agar wird kein Schwefelwasserstoff gebildet. E. coli kann keinen Harnstoff hydrolysieren (es besitzt nicht das Enzym Urease) und keine Gelatine hydrolysieren, einige Stämme jedoch Esculin. Lysin wird von vielen Stämmen decarboxyliert, Ornithin nur von wenigen. Im Kaliumcyanid-Wachstumstest wächst E. coli nicht. Es besitzt keine Phenylalanindeaminase, keine Lipase und keine DNase im engeren Sinne. Der Oxidase-Test mit Kovacs-Reagenz ist stets negativ. Des Weiteren kann von den meisten Stämmen L-Arabinose, Lactose, Maltose, D-Mannitol, D-Mannose, Mucinsäure, D-Sorbitol, Trehalose und D-Xylose fermentativ genutzt werden. Das biochemische Profil des Typstamms DSM 30083 kann in der Datenbank BacDive der DSMZ eingesehen werden.
Die Bakterien wachsen mesophil, d. h. sie bevorzugen mittlere Temperaturen, bakterielles Wachstum erfolgt im Temperaturbereich von 4–46 °C, optimal bei etwa 37 °C. Unter optimalen Bedingungen liegt die Generationszeit bei 20 Minuten.
Serotypen mini|Antigenstrukturen: K (Kapsel), O (Zellmembran), F (Fimbrien), H (Flagellen)
Die Serotypisierung ist eine nützliche Möglichkeit, E. coli anhand der zahlreichen Unterschiede in der Antigenstruktur auf der Bakterienoberfläche einzuteilen.
Man unterscheidet vier Gruppen von Antigenen. Darauf basierend lassen sich zahlreiche Serovare (früher: Serotypen) unterscheiden, z. B. O1:K1:H7
flagellare H-Antigene für die Flagellen, abgeleitet von „mit Hauch wachsende Bakterien“, da sie durch ihre aktive Fortbewegung auf einer Agarplatte ein mattes Kräuselmuster erzeugen, das wie eine angehauchte Glasplatte aussieht. Es handelt sich um Proteinantigene, von denen 56 verschiedene bekannt sind. somatische O-Antigene, abgeleitet von „ohne Hauch“ für die Lipopolysaccharide, die sich auf der Oberfläche der äußeren Membran befinden. Ihre Spezifität wird durch Kohlenhydratseitenketten bestimmt. Zurzeit sind etwa 190 verschiedene O-Antigene bekannt. Selten zur Diagnostik eingesetzt werden: K-Antigene für die Kapsel, die aus Polysacchariden aufgebaut sind und von denen etwa 80 verschiedene bekannt sind. fimbriale F-Antigene für die Fimbrien.
Vorkommen E. coli kommt als universeller und kommensaler Begleiter im unteren Darmtrakt warmblütiger Tiere (inklusive des Menschen) vor. Im Stuhl befinden sich etwa 108–109 koloniebildende Einheiten pro g. Es kann auch in anderen Habitaten überleben. Bei Neugeborenen spielt es als Erstbesiedler eine wichtige Rolle. Obwohl es selbst nur in geringer Zahl vorhanden ist, dient es der Ansiedlung obligater Anaerobier, die physiologische Bedeutung bei der Verdauung besitzen.Angelika Fruth: Biodiversität der O- und H-Antigene von Escherichia coli: serologische und molekulare Identifizierung, Dissertation, 2005, Trotz des geringen Anteils im Darm nimmt E. coli eine beherrschende Stellung im Darm ein, den es bei Menschen innerhalb von 40 Stunden nach der Geburt über Lebensmittel, Wasser oder andere Individuen kolonisiert. Die Fähigkeit zum Anhaften an den Mucus erlaubt E. coli, lange Zeit im Darm zu verweilen. Obwohl sehr viel über den Organismus bekannt ist, weiß man über seine Ökologie im Darm relativ wenig.K. Todar: Online Textbook of Bacteriology. University of Wisconsin–Madison, Department of Bacteriology.
Als Kommensale im Darm