Die vielzelligen Tiere (wissenschaftlich Metazoa, von und ) sind ein zoologisches Taxon, in dem alle mehrzelligen Tiergruppen zusammengefasst werden.
Heute sind über 1,3 Millionen Arten von vielzelligen Tieren bekannt. Mit den noch nicht beschriebenen wird geschätzt, dass es 10 bis 20 Millionen Arten sind. Von den bisher bekannten Arten machen die Gliederfüßer (Arthropoda) mit etwa einer Million über 80 % aus, und innerhalb der Gliederfüßer stellen die Käfer und die Schmetterlinge zusammen die Hälfte der Arten. Gliederfüßer und Weichtiere, mit 100.000 Arten der zweitartenreichste Stamm, umfassen 90 % der heute lebenden Arten. Die Wirbeltiere stellen 5 % des Artenreichtums der Tierwelt.
In wissenschaftlichen Veröffentlichungen werden die Metazoa heute oft synonym zu den Tieren (Animalia) verwendet, für die Metazoa und die einzelligen Vertreter aus ihrer Stammgruppe wurde 2002 das neue Taxon Holozoa gebildet.
Merkmale Kennzeichen der Metazoa ist neben dem Umstand, dass sie aus mehreren Zellen aufgebaut sind, auch die Differenzierung und Spezialisierung dieser Zellen. So finden sich bereits bei den Schwämmen unterschiedliche Zelltypen, die beispielsweise dem Nahrungserwerb, der Atmung (Kragengeißelzellen) oder dem Skelettaufbau dienen. Weitere Kennzeichen sind eine spezialisierte Gametengenese, begeißelte Spermien, die Furchung (Zellteilungen bei der befruchteten Eizelle durch Abschnürung) sowie das Genom der Mitochondrien.
Differenziertes Gewebe Bedeutendstes Kennzeichen der Metazoa ist der vielzellige Körper, der aber keine Kolonie gleicher Zellen ist, die mehr oder weniger auch unabhängig voneinander existieren könnten. Die Zellen sind spezialisiert und morphologisch und funktionell differenziert. Gleichartige Zellen kommunizieren mittels chemischer Signale untereinander, beeinflussen sich gegenseitig, arbeiten zusammen und bilden Gewebe. Die Kommunikation dient unter anderem dem Erhalt der Körperform und der Form der Organe.
Gewebegrundtypen sind das Epithel (Auskleidungsgewebe) und das Bindegewebe. Das Epithelgewebe besteht aus einem geschlossenen Zellverband, fast ohne interzelluläre Zwischenräume. Die Zellen sind in Funktion und Struktur oft asymmetrisch (polarisiert) und auf unterschiedliche Weise miteinander verbunden.
Bindegewebe sind dagegen lockerer aufgebaut, mit isolierten Zellen in der extrazellulären Matrix. Die extrazelluläre Matrix besteht aus netzartig angeordneten Kollagenfasern, Wasser und Glykoproteinen. Epithel und Bindegewebe sind durch die Basalmembran voneinander getrennt.
Cilien Die Cilien der Spermien und anderer Metazoenzellen haben quergestreifte Wurzeln und senkrechte Zentriolen, von denen eines den Basalkörper der Cilie bildet. Ansonsten weisen sie den einheitlichen Aufbau aller Eukaryoten-Cilien auf.
Gametogenese Zur geschlechtlichen Fortpflanzung produzieren mehrzellige Tiere Eizellen und Spermien. Ihre Gametogenese ist ähnlich. Aus einer diploiden Mutterzelle entstehen vier haploide Zellen, entweder vier Spermien oder die befruchtungsfähige Eizelle und drei Polzellen, die normalerweise schnell wieder vergehen. Es wird angenommen, dass die Produktion einer großen, mit Nährstoffen versehenen Eizelle zu aufwendig ist, als dass aus jeder der vier Zellen eine Eizelle entstehen kann.
Furchung Nach der Befruchtung teilt sich die entstandene diploide Zygote zunächst, ohne dass ein Zellwachstum stattfindet, in viele kleine Tochterzellen (Blastomere). Bei dieser Furchung genannten Zellteilung entstehen die Grundachsen des künftigen Embryos und eine erste Differenzierung. Aus der Furchung entsteht die Blastula, die sich in der Gastrulation einstülpt. Im Zuge der weiteren Differenzierung teilen sich die Zellen teilweise asymmetrisch, aus einer Stammzelle entsteht eine Stammzelle und eine Zelle, die sich weiter differenziert.
Die Arten der Furchung dienten lange als Merkmal, um die verschiedenen Tierstämme verwandtschaftlich einander zuzuordnen. Allerdings haben viele Stämme einen nur ihnen eigenen Furchungstyp entwickelt, und die systematische Bedeutung der verschiedenen Furchungstypen ist nur schwer zu beurteilen.
Mitochondrien Die Mitochondrien der Metazoa haben ein vergleichsweise kleines Genom mit etwa 16.000 Nukleotiden auf 37 Genen. Im Vergleich dazu ist das Genom der Choanoflagellaten viermal so lang. Zudem weisen die Transfer-RNA und die ribosomale RNA eine ungewöhnliche Struktur auf.
Systematik Das Schwestertaxon der vielzelligen Tiere – also der eigentlichen Tiere im modernen Wortsinn (Metazoa) – besteht aus den Kragengeißeltierchen (Choanoflagellata). Tiere und Kragengeißeltierchen bilden gemeinsam die Gruppe der Choanozoa. Sie werden mit den Einzellern der Filasterea zusammengefasst zur Abstammungsgemeinschaft der Filozoa, die gemeinsam mit den Einzellern der Teretosporea die Gruppe der Holozoa formen.Salma Sana, Emilie A. Hardouin, Richard Paley, Tiantian Zhang, Demetra Andreou: The complete mitochondrial genome of a parasite at the animal-fungal boundary. In: Parasites & Vectors. Band 13, 2020, Artikel-Nr. 81, S. 2. Das Schwestertaxon der Holozoa besteht aus den Nucletmycea, denen zum Beispiel die Pilze (Fungi) zugeordnet werden. Sie bilden die zwei Zweige der Schubgeißler (Opisthokonta).Sina M. Adl, David Bass, Christopher E. Lane, Julius Lukes, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Sabine Agatha, Cedric Berney, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Paco Cárdenas, Ivan Cepicka, Lyudmila Chistyakova, Javier del Campo, Micah Dunthorn, Bente Edvardsen, Yana Eglit, Laure Guillou, Vladimír Hampl, Aaron A. Heiss, Mona Hoppenrath, Timothy Y. James, Anna Karnkowska, Sergey Karpov, Eunsoo Kim, Martin Kolisko, Alexander Kudryavtsev, Daniel J.G. Lahr, Enrique Lara, Line Le Gall, Denis H. Lynn, David G. Mann, Ramon Massana, Edward A.D. Mitchell, Christine Morrow, Jong Soo Park, Jan W. Pawlowski, Martha J. Powell, Daniel J. Richter, Sonja Rueckert, Lora Shadwick, Satoshi Shimano, Frederick W. Spiegel, Guifré Torruella, Noha Youssef, Vasily Zlatogursky, Qianqian Zhang: Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. In: Journal of Eukaryotic Microbiology. Band 66, 2019, S. 7, 19–20.
Äußere Systematik der Metazoa Opisthokonta Nucletmycea Holozoa Teretosporea Filozoa Filasterea Choanozoa Choanoflagellata Metazoa
Die basalsten vielzelligen Tiere bestehen aus dem Monophylum der Schwämme (Porifera).Gert Wörheide, Martin Dohrmann, Dirk Erpenbeck, Claire Larroux, Manuel Maldonado, Oliver Voigt, Carole Borchiellini, Dennis V. Lavrov: Deep Phylogeny and Evolution of Sponges (Phylum Porifera). In: Advances in Marine Biology. Band 61, 2012, S. 1.Eve Gazave, Pascal Lapébie, Alexander Ereskovsky, Jean Vacelet, Emmanuelle Renard, Paco Cárdenas, Carole Borchiellini: No longer Demospongiae: Homoscleromorph formal nimination as a fourth class of porifera. In: Hydrobiologia. Band 687, 2012, S. 5. Ihr Schwestertaxon wird Epitheliozoa genannt, in dem alle übrigen Tiere geordnet werden.Martin Dohrmann, Gert Wörheide: Novel Scenarios of Early Animal Evolution—Is It Time to Rewrite Textbooks?. In: Integrative and Comparative Biology. Band 53, 2013, S. 504. Das Taxon enthält die Scheibentiere (Placozoa) und die Gewebetiere (Eumetazoa). Letztere teilen sich in die Gruppen der Hohltiere (Coelenterata)Walker Pett, Marcin Adamski, Maja Adamska, Warren R. Francis, Michael Eitel, Davide Pisani, Gert Wörheide: The Role of Homology and Orthology in the Phylogenomic Analysis of Metazoan Gene Content. In: Molecular Biology and Evolution. Band 36, 2019, S. 643–649. und der Zweiseitentiere (Bilateria).Martin Dohrmann, Gert Wörheide: Dating early animal evolution using phylogenomic data. In: Scientific Reports. Band 7, 2017, S. 4. Die Hohltiere umfassen Rippenquallen (Ctenophora)Peter Schuchert: Ctenophora. In: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hg.): Spezielle Zoologie • Teil 1. Springer-Verlag, Berlin/Heidelberg 2013, S. 161, 163. und Nesseltiere (Cnidaria).Felipe Zapata, Freya E. Goetz, Stephen A. Smith, Mark Howison, Stefan Siebert, Samuel H. Church, Steven M. Sanders, Cheryl Lewis Ames, Catherine S. McFadden, Scott C. France, Marymegan Daly, Allen G. Collins, Steven H.D. Haddock, Casey W. Dunn, Paulyn Cartwright: Phylogenomic Analyses Support Traditional Relationships within Cnidaria. In: PLoS ONE 10. Band 10, 2015, e0139068, doi: 10.1371/journal.pone.0139068, S. 7. Die Zweiseitentiere gliedern sich in XenacoelomorphaJohn Buckland-Nicks, Kennet Lundin, Andreas Wallberg: The sperm of Xenacoelomorpha revisited: implications for the evolution of early bilaterians. In: Zoomorphology. Band 138, 2019, S. 13. und Nierentiere (Nephrozoa).Johanna Taylor Cannon, Bruno Cossermelli Vellutini, Julian Smith, Fredrik Ronquist, Ulf Jondelius, Andreas Hejnol: Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa. In: Nature. Band 530, 2016, S. 89. Letztere bestehen aus Urmundtieren (Protostomia)Andreas C. Fröbius, Peter Funch: Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans. In: Nature Communications. Band 8, 2017, S. 3 und Neumundtieren (Deuterostomia).Alfred Goldschmid: Deuterostomia. In: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hg.): Spezielle Zoologie • Teil 1. Springer-Verlag, Berlin/Heidelberg 2013, S. 716.
Innere Systematik der Metazoa Die eben dargestellte innere Systematik der Tiere birgt in sich das Coelenterata-Konzept. Eine Klade von Hohltieren aus Rippenquallen und Nesseltieren wird als Schwestertaxon der Zweiseitentiere gezeigt. Mit der Abbildung könnte eine taxonomische Sicherheit suggeriert werden, die allerdings zum gegenwärtigen Stand der Forschung nicht existiert. Tatsächlich werden die genauen verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den monophyletischen Gruppen der Schwämme, Scheibentiere, Rippenquallen, Nesseltiere und Zweiseitentiere diskutiert.Bernd Schierwater, Peter W.H. Holland, David J. Miller, Peter F.Stadler, Brian M. Wiegmann, Gert Wörheide, Gregory A. Wray, Rob DeSalle: Never Ending Analysis of a Century Old Evolutionary Debate: “Unringing” the Urmetazoon Bell. In: Frontiers in Ecology and Evolution. Band 4, 2016, Artikel 5, S. 2, 9. Das Acrosomata-Konzept postuliert eine Gruppe aus Rippenquallen und Zweiseitentieren namens Acrosomata.Peter Ax: Multicellular Animals · Volume 1. Springer-Verlag, Berlin/Heidelberg 1996, S. 82, 104. Das Planulozoa-Konzept sieht eine Abstammungsgemeinschaft in Nesseltieren und Zweiseitentieren mit der Bezeichnung Planulozoa. Das Planulozoa-Konzept geht auf in dem Parahoxozoa-Konzept,Casey W. Dunn, Joseph F. Ryan: The evolution of animal genomes. In: Current Opinion in Genetics & Development. Band 35, 2015, S. 26. bei dem die Scheibentiere zusammen mit den Planulozoa eine Klade mit dem Namen Parahoxozoa formen.Martin Dohrmann, Gert Wörheide: Novel Scenarios of Early Animal Evolution — Is It Time to Rewrite Textbooks?. In: Integrative and Comparative Biology. Band 53, 2013, S. 504, 507–508. Diese Tiere werden wiederum mit den Schwämmen zu den Benthozoa zusammengefasst, die das Schwestertaxon zu den Rippenquallen bilden.Albert Erives and Bernd Fritzsch: A Screen for Gene Paralogies Delineating Evolutionary Branching Order of Early Metazoa. In: G3. Band 10, 2020, , S. 812.
Konzepte zur Systematik der MetazoaCoelenterata-KonzeptAcrosomata-KonzeptParaHoxozoa/Planulozoa-Konzept Metazoa Porifera Epitheliozoa Placozoa Eumetazoa Coelenterata Ctenophora Cnidaria Bilateria Metazoa Porifera Epitheliozoa Placozoa Eumetazoa Cnidaria Acrosomata Ctenophora Bilateria Metazoa Ctenophora Benthozoa Porifera ParaHoxozoa Placozoa Planulozoa Cnidaria Bilateria
Stammesgeschichte mini|Schema vergleichbarer Entwicklungsprozesse bei Protisten und Holozoen im Vergleich zu Tieren: Sphaeroforma arctica, Drosophila Blastoderm, Choanoeca (Kragengeißeltierchen), Metazoa