Die Weichtiere (Mollusca) oder Mollusken ( „weich“) sind ein sehr arten- und formenreicher Tierstamm der Gewebetiere (Eumetazoa). Sie leben vorwiegend im Meer (marin), kommen mit einigen Formen aber auch auf dem Festland und im Süßwasser vor. Die Teildisziplin der Zoologie, die sich speziell mit den Weichtieren beschäftigt, wird als Malakologie ( malakós „weich“) oder Malakozoologie bezeichnet.

Anatomie Allgemein mini|hochkant=2.3|Schematische Darstellung eines generalisierten Mollusken Der Körper der Weichtiere ist ursprünglich unsegmentiert, streng zweiseitig (bilateral) symmetrisch gebaut und gliedert sich in vier Regionen: den mit einer Raspelzunge (Radula) ausgestatteten, mehr oder weniger deutlich abgesetzten Kopf am vorderen Körperende, den „bauchseitig“ (ventral) gelegenen, muskulösen Fuß, die „rückenseitig“ (dorsal) gelegene, mehr oder weniger als Eingeweidesack abgesetzte Visceralmasse sowie den Mantel (Pallium), der die Visceralmasse dorsal bedeckt bzw. umschließt.

Kopf und Fuß, die zusammen eine funktionelle Einheit bilden, die für die Fortbewegung, Nahrungsaufnahme und – damit eng verknüpft – die Informationsverarbeitung zuständig sind, werden auch zum Kopffuß (Cephalopodium) zusammengefasst. Mantel und Eingeweidesack übernehmen als funktionelle Einheit vor allem die grundlegenden Lebensfunktionen und werden daher auch zum Visceropallium zusammengefasst.

Der Fuß ist bei den meisten Weichtiergruppen als Kriech- oder Grab- und Haftorgan ausgebildet, wobei die Kriech-Haft-Funktion als die ursprüngliche gilt. Die äußere Zellschicht des Mantels, das Mantelepithel, scheidet bei vielen Arten zum besseren Schutz des Eingeweidesacks ein Außenskelett aus Calciumcarbonat ab. Dieses Außenskelett tritt in verschiedenen Formen auf: Es kann aus einer Episphäre, d. h. aus einer chitinösen Schicht (Cuticula), in die zahlreiche einzelne, kleine Kalknadeln (Spicula) eingelagert sind, bestehen, eine Art flächigen Panzer bilden oder aber ein gestrecktes oder spiralig gewundenes Gehäuse, in das sich das Tier vollständig zurückziehen kann. Die flächigen oder gehäuseartigen Außenskelette sind unter den Mollusken weit verbreitet und werden auch als Schale bezeichnet. Kalkspicula gelten als ursprüngliches („primitives“) Merkmal und finden sich nur bei Wurmmollusken (Aplacophora) und Käferschnecken (Polyplacophora), wobei letztgenannte auch flächige Strukturen ausbilden. Das Epithel des Kopffußes trägt oft Wimpern (Cilien) und zahlreiche Drüsen, die verschiedene Sekrete absondern.

Der Mantel bildet (ursprünglich am Körperende) eine mehr oder weniger voluminöse Einstülpung, die Mantelhöhle. In ihr liegen Organe, die als Ctenidien („Kammorgane“) bezeichnet werden. Sie erzeugen zusammen mit vielen kleinen im Mantelepithel sitzenden Wimpern einen Wasserstrom, der dafür sorgt, dass ein stetiger Wasseraustausch zwischen der Mantelhöhle und der Umgebung erfolgt, denn in die Mantelhöhle münden der Darm und die Nierengänge (siehe unten) ein. Das Mantelepithel der Mantelhöhle dient zudem der Sauerstoffaufnahme und Kohlendioxidabgabe. Bei größeren Mollusken (mit Ausnahme der Landschnecken und Kahnfüßer) übernehmen die Ctenidien auch eine Kiemenfunktion.

mini|Schematische Darstellung des Exkretionssystems einer Käferschnecke mit relativ komplex gebautem Nephridium

Das Exkretionssystem der Mollusken gilt als einzigartig. Die Ultrafiltration des Primärharns aus der Hämolymphe, einer Art primitivem Blut, erfolgt dabei über die Wände der Herzvorkammern (Atrien, Aurikel) in das Perikard (Herzbeutel) hinein, den Coelom­raum, der das Herz umgibt. Die den Atrien aufliegenden und mit Podocyten ausgekleideten Bereiche des Perikardialepithels werden aus historischen Gründen auch „Perikardialdrüsen“ genannt. Ermöglicht wird die Filtration durch den vom Herzmuskel erzeugten „Blutdruck“. Der Primärharn (Perikardialflüssigkeit) passiert nachfolgend die Perikardiodukte (auch Nephridien, Metanephridien, oder Nephridialkanäle genannt, jeweils einer pro Körperhälfte), bewimperte Gänge, die an einem Ende mit dem Perikard und am anderen Ende mit der Mantelhöhle in Verbindung stehen. Bei „höheren“ Mollusken sind die Perikardiodukte abschnittsweise relativ komplex aufgebaut, wobei diese Abschnitte dann „Nieren“ genannt werden. In den Perikardiodukten erfolgt die Rückresorption von Wasser und lebenswichtigen im Primärharn enthaltenen Stoffen. So entsteht der Sekundärharn. Dieser wird in die Mantelhöhle abgegeben. Das Exkretionssystem der Mollusken ähnelt damit in seinem Aufbau relativ stark dem der Wirbeltiere. Perikardialdrüsen und Perikard fungieren dabei analog zu den Glomeruli und Bowman’schen Kapseln der Nierenkörperchen und die Perikardiodukte analog zu den Nierenkanälchen der Wirbeltierniere.Absatz nach Elizabeth B. Andrews: Excretory Systems of Molluscs. In: E. R. Trueman, M. R. Clarke (Hrsg.): The Mollusca. Volume 11: Form and Function. Academic Press, Orlando 1988, S. 381 ff.

Während einige Gruppen der „höheren“ Mollusken (Eumollusca, Testaria) einen vergleichsweise konservativen Körperbau aufweisen, der dem vermuteten ursprünglichen Bauplan (siehe unten) mit Kriechfuß, Radula, einfachem Außenskelett mit reiner Schutzfunktion, strenger Bilateralsymmetrie und After am hinteren Körperende relativ nahe kommt (Einschaler, Käferschnecken – wobei diese Vertreter mit u. a. der Vervielfachung der Ctenidien bzw. einer mehrplattigen Schale eine Pseudosegmentierung entwickelt haben), ist in anderen Gruppen dieser Bauplan noch stärker abgewandelt worden. So sind bei den Kopffüßern (Cephalopoda) die ursprünglichen Körperachsen um 90° gedreht, sodass die ursprüngliche Dorsalseite das hintere Körperende bildet und das ursprüngliche Hinterende mit After und Mantelhöhle kopfnah ventral liegt. Entsprechend bildet der Kopffuß das Vorderende, wobei er einen um die Mundöffnung angeordneten Tentakel- oder Armkranz aufweist, während das Gehäuse nicht nur Schutz bietet, sondern auch als Teil eines hydrostatischen Apparates zur Regulierung des statischen Auftriebs fungiert. Bei den modernen Kopffüßern (Coleoidea) ist der Auftriebskörper ins Körperinnere verlagert oder sehr stark reduziert. Ebenfalls sehr stark modifiziert sind die Muscheln (Bivalvia), bei denen der Kopf und die Radula reduziert und der Fuß zu einem Graborgan umgebildet und die Schale zweiklappig ausgebildet sind. Bei den Schnecken erfolgte eine teilweise Reduktion der Bilateralsymmetrie, einhergehend mit einer Drehung des Eingeweidesacks um 180°. Daher zeigen bei Schnecken Mantelhöhle und After in Kopfrichtung.

Ernährung Das Verdauungssystem der Weichtiere differiert entsprechend ihrer physiologischen Bedürfnisse erheblich.P. B. Van Weel: The comparative physiology of digestion in molluscs. In: American Zoologist. 1961, S. 245–252.L. von Salvini-Plawen: The structure and function of molluscan digestive systems. In: The Mollusca. Band 11, 1988, S. 301–379. Besonders stabile Biopolymere finden sich oft an den Nahrung ergreifenden und zerkleinernden Strukturen (Radula oder papageienschnabel-artigen Kiefern der Kopffüßer) in Form von Chitin.S. Hunt, M. Nixon: A comparative study of protein composition in the chitin-protein complexes of the beak, pen, sucker disc, radula and oesophageal cuticle of cephalopods. In: Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Comparative Biochemistry. Band 68, Nr. 4, 1981, S. 535–546. Einzelne herbivore Weichtiere nutzen in ihrem Verdauungssystem auch endogene Cellulasen zum Abbau von Cellulose, welche nachgewiesen wurde bei einigen Schnecken wie der WeinbergschneckeFay L. Myers, D. H. Northcote: Partial Purification and some Properties of a Cellulase from Helix pomatia. (PDF; 1,3 MB). Department of Biochemistry, University of Cambridge, 23. Juli 1958. und einigen Muscheln: Corbicula japonica und Lyrodus pedicellatus.EC 3.2.1.4 - cellulase. bei BRENDA, abgerufen am 9. August 2013. Die Herkunft des Cellulase-Gens wird auf den letzten gemeinsamen Vorfahren der Bilateria zurückgeführt.Nathan Lo, Hirofumi Watanabe, Masahiro Sugimura: Evidence for the presence of a cellulase gene in the last common ancestor of bilaterian animals. In: Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 270. Suppl 1, 2003, S. S69–S72.

Sinnesorgane Sinneszellen kommen unter anderem in Form von Tast-, Geruchs-, Geschmacks- und Lichtsinneszellen vor.

Während einfache Lichtsinneszellen bei den meisten Gruppen vorkommen, haben Kopffüßer, Schnecken und einige Muscheln echte Augen ausgebildet. Die Sinnesorgane werden besonders vom Zerebralganglion innerviert. Ihre höchste Organisationsstufe erreichen sie in den Augen der Kopffüßer, die in ihrer Leistungsfähigkeit und ihrem Aufbau mit den Augen der Wirbeltiere zu vergleichen sind, sich aber anders entwickeln.

Andere Sinnesorgane sind die vielfach vorhandenen Tentakel. Sie dienen teilweise der Mechanorezeption (Tastsinn), Chemorezeption (Schmecken), Olfaktion (Riechen), Photorezeption (Lichtwahrnehmung) sowie auch der Wahrnehmung von Strömung. Weitere charakteristische Sinnesorgane sind die Osphradien, die bei wasserlebenden Formen am Mantelrand liegen, in die Mantelhöhle hineinragen und der chemischen Sinneswahrnehmung dienen.

Fortbewegung und Sessilität Fortbewegung Schnecken: Schnecken bewegen sich ursprünglich kriechend vor. Typische Landschnecken ziehen das Hinterende ihres Fußes in regelmäßigen, kleinen Abständen nach vorne und setzen es dort wieder auf, wodurch sich wellenförmige Linien an der Unterseite des Fußes ergeben.

Muscheln: Typische Muscheln verändern nur langsam ihre Position. Sie suchen sich eine geeignete Stelle, um sich mit ihrem muskulösen Fuß einzugraben oder festzuheften. Durch Muskelkontraktion im Fuß können sie ihre Position verändern. Bei manchen Muscheln (Miesmuschel, Wandermuschel) lösen sich zusätzlich Byssusfäden aus der Fußrinne, mit denen sie sich an festem Untergrund oder anderen Miesmuscheln festhalten und ihre Lage verändern können.

Kopffüßer: Alle Kopffüßer können Atemwasser in die Mantelhöhle saugen und dieses Wasser anschließend unter Druck durch den Trichter wieder ausstoßen. Dies erzeugt einen Rückstoß und ermöglicht – bei vielen Tintenfischen zusätzlich unterstützt durch Öffnen und schnelles, kraftvolles Schließen des mit Schwimmhäuten versehenen Armkranzes – relativ hohe Geschwindigkeiten. Vor allem die Zehnarmigen Tintenfische besitzen an der Außenseite des Mantels Flossen oder einen Flossensaum, mit denen bzw. dem sie durch wellenartige Bewegungen Vortrieb erzeugen. Auf diese Weise ist eine langsamere, dosiertere Fortbewegung möglich. Perlboote mit ihrem größtenteils im Gehäuse verborgenen Mantel haben hingegen keinerlei Flossen.

Anheftung, Schutz

Viele Weichtiere produzieren Seide bzw. Seidenproteine:

Muscheln, beispielsweise Miesmuscheln, produzieren Muschelseide (Byssus), um sich anzuheften, oft nur im Juvenilstadium. Byssus ist der Seide der Insekten in seinem Aufbau homolog, es enthält die Seidenproteine Fibroin und Sericin.

Viele Vertreter verschiedener Klassen der Schalenweichtiere, einschließlich einiger Kopffüßer (wie Perlboote), bilden Schalen, deren innerste Schicht, das Hypostracum, im Wesentlichen aus Perlmutt besteht, einem biologischen Verbundstoff aus Calciumcarbonat und unter anderem fibroinartigen Proteinen.Katharina Gries: Untersuchungen der Bildungsprozesse und der Struktur des Perlmutts von Abalonen. Dissertation, Universität Bremen, 2011, .

Die Anlagen zur Produktion von Seidenproteinen sind beim gemeinsamen Vorfahren von Weichtieren und Gliedertieren zu suchen. Im Verlauf der weiteren Evolution gingen daraus vielfältige Verwendungen, viele verschiedene Sekretionsorgane und vielfältige Molekülstrukturen der jeweiligen „Seiden“ hervor, die noch nicht vollständig aufgeklärt sind.

Fortpflanzung und Entwicklung