mini|REM-Aufnahme von Erythrozyten eines Menschen (Größe ungefähr 6–8 μm)
Die Erythrozyten oder Erythrocyten (Singular der Erythrozyt; von altgriechisch erythrós „rot“ sowie altgriechisch kýtos „Höhlung“, „Gefäß“, „Hülle“,Wilhelm Gemoll: Griechisch-Deutsches Schul- und Handwörterbuch. München / Wien 1965. hier „Zelle“), oder rote Blutzellen, umgangssprachlich auch noch rote Blutkörperchen genannt, sind die häufigsten Zellen im Blut von Wirbeltieren. Als einzige bekannte Ausnahme unter den Wirbeltieren besitzen die im Südpolarmeer vorkommenden Krokodileisfische keine Erythrozyten. Sie dienen unter anderem dem Transport von Sauerstoff von der Lunge oder den Kiemen zu den diversen Körpergeweben. Die roten Blutzellen wurden erstmals 1658 von Jan Swammerdam als flachovale Teilchen im Froschblut und genauer 1673 von Antoni van Leeuwenhoek beschrieben.
Reife Erythrozyten von Säugetieren erscheinen unter dem Mikroskop als ungefähr gleich große, blasse, runde Scheiben, die in der Mitte von beiden Seiten leicht eingedellt (bikonkav) sind und keinen Zellkern haben. Auch andere Organellen wie Mitochondrien und Ribosomen fehlen. Die Erythrozyten anderer Wirbeltiergruppen haben in der Regel Zellkerne, sie fehlen sonst nur bei einigen Fisch- und Amphibienarten. Bei einigen Arten sind die Erythrozyten etwa 200-mal so groß wie bei Arten mit den kleinsten.
Zellen, die Sauerstoff transportierende Proteine enthalten, gibt es auch bei Tieren, die nicht zu den Wirbeltieren zählen: beispielsweise bei einigen Stachelhäutern, Weichtieren und Vielborstern. Dort sind solche Zellen allerdings im Coelom außerhalb von Kreislaufsystemen zu finden. Lediglich bei Hufeisenwürmern gibt es ähnliche Zellen innerhalb des Blutkreislaufes.
Zahlen zu den Erythrozyten des Menschen
Durchmesser: im Mittel 7,5 μm Dicke: 2 μm am Rand und 1 μm im Zentrum Volumen: etwa 90 fl (Femtoliter) Durchschnittliche Konzentration im Blut: bei Männern 4,6–5,9·106/μl, bei Frauen 4,0–5,2·106/μl. (106/μl entsprechen 1012/l und 1/pl. In der klinischen Praxis werden 1012/l auch als Tera/l abgekürzt.) Gesamtanzahl im Blut: 24–30 Billionen (24–30·1012) Entwicklungszeit: etwa 7 Tage Durchschnittliche Lebensdauer: etwa 120 Tage (4 Monate) Neuproduktion der Erythrozyten: etwa 1 %/Tag = etwa 200 Milliarden/Tag = etwa 2 Millionen/Sekunde Gesamtoberfläche aller Erythrozyten: 4000–4500 m² Osmotische Resistenz: bis 180 mosmol/l Membranpotential: −10 mV
Aufbau und Merkmale mini|Normale (a und b) und deformierte Erythrozyten (c: Sphärozyten, d: Echinozyten)
Membran und Normalform Auf der Zelloberfläche befinden sich verschiedene Glykoproteine (z. B. die Blutgruppen-Antigene), die u. a. die serologisch nachweisbaren genetischen Merkmale der Erythrozyten definieren.
Die Scheibenform verdanken Erythrozyten ihrem Membranskelett. Dieses besteht aus einem flächigen Netz aus Spektrin-Filamenten, die durch kurze Aktin-Filamente zusammen gehalten werden. Durch Vermittlung von Adapterproteinen, wie Ankyrin, ist das Netz an integralen Proteinen der Plasmamembran verankert. Zu den integralen Proteinen der Plasmamembran zählen der Anionen-Austauscher 1 und das Glykophorin.
Die bikonkave Form ermöglicht es den Erythrozyten, Sauerstoff schneller aufzunehmen, da die Diffusionsstrecke von der Zellmembran in das Innere der Zelle verkürzt ist und das Verhältnis von Oberfläche zu Volumen möglichst groß ist (siehe Abbildung a und b).Hermann Rein, Max Schneider: Einführung in die Physiologie des Menschen. 15. Auflage. Springer, Berlin 1964, S. 22 zu Stw. „Erythrozytenform“. Sehr wichtig für die Funktion der Erythrozyten ist ihre starke Verformbarkeit, die es ihnen erlaubt, auch kleinste Kapillaren und die engen Endothelspalten der Milz zu durchqueren. Durch den engen Kontakt zwischen Erythrozyten und dem Endothel der Gefäße ist der Gasaustausch in den Kapillaren besonders effektiv.
Sonderformen mini|Sichelförmige Erythrozyten bei Sichelzellenanämie
Die Sichelzellenanämie ist gekennzeichnet durch sichelförmige Erythrozyten. Die Form geht zurück auf ein erblich abnormes Hämoglobin (Sichelzell-Hämoglobin, HbS), das bei Sauerstoffmangel zur Auskristallisation neigt und daher weniger Platz einnimmt, wodurch das Volumen der ganzen Zelle schrumpft. Heterozygot Betroffene sind jedoch vor den schweren Verlaufsformen der Malaria geschützt, da diese Zellen weniger durch Plasmodien angreifbar sind.
Unter speziellen Bedingungen können Erythrozyten Kugel-, Stechapfel- oder Becherform annehmen, meistens jedoch haben sie eine plattenähnliche Form. Sphärozyten sind kugelig-deformierte Erythrozyten, Echinozyten oder Stechapfelzellen (in der Zeichnung mit d markiert) weisen zudem zahlreiche (10–30) stumpfe Fortsätze auf und becherförmige Erythrozyten (c) werden als Stomatozyten bezeichnet. Diese Formen können durch Austrocknung oder andere Einflüsse entstehen. Sind Echinozyten jedoch trotz mehrfacher sorgfältiger Verarbeitung nachweisbar, kann dies in einer Pyruvatkinaseinsuffizienz, einer Niereninsuffizienz, einem Vitamin-E-Mangel (Hypovitaminose) oder einer Vergiftung begründet sein.
Ein Fragmentozyt oder Schistozyt ist ein geschädigter oder im Abbau befindlicher Erythrozyt bzw. ein Fragment eines Erythrozyten.
Bei sehr niedriger Fließgeschwindigkeit des Blutes können einzelne Erythrozyten aneinander haften und Ketten bilden, man spricht dann von einer Geldrollenbildung (in der Zeichnung mit b markiert) oder Agglomeration. Letztere kann zu Thrombosen führen. Treten solche in Herzkranzgefäßen auf, kann infolge des daraus resultierenden Sauerstoffmangels ein Herzinfarkt entstehen; im Gehirn ein Schlaganfall. Mittel dagegen sind Acetylsalicylsäure (ASS), Clopidogrel und Phenprocoumon (Marcumar).
Inhaltsstoffe Erythrozyten bestehen zu 90 % der Trockenmasse aus dem Sauerstoff bindenden Protein Hämoglobin. Dies entspricht ca. 35 % der Masse eines Erythrozyten bzw. 120–160 g/l des Vollblutes bei Frauen und 140–180 g/l bei Männern. Der eisenhaltige Häm-Anteil dieses Proteins verleiht den Erythrozyten und somit auch dem Blut die rote Farbe.
mini|Erythrozyten und ihre Zellkerne beziehungsweise deren Fehlen bei unterschiedlichen Wirbeltier-Klassen. Nummer 29 zeigt den kleinsten Erythrocyten des Java-Kantschils, Nummer 42 die Formenvielfalt beim Weißwedelhirsch.
Kernlose Erythrozyten von Säugetieren Die Erythrozyten von Säugetieren stoßen im Verlauf ihrer Reifung vom Erythroblasten ihren Zellkern und ihre Organellen aus, im Gegensatz zu anderen Wirbeltier-Klassen.Systematik der Wirbeltier-Klassen, Übersicht. (PDF) brunoschneider.chEhud Skutelsky, David Danon: An electron microscopic study of nuclear elimination from the late erythroblast. In: The Journal of Cell Biology, Band 33, Nr. 3, 1967, S. 625–635; doi:10.1083/jcb.33.3.625. Da diese Erythrozyten keinen Zellkern besitzen, fehlt auch die DNA. Jedoch findet sich in der Zelle mRNA in kleinen Mengen. Durch den Abbau der Organellen wird zusätzlicher Platz für Hämoglobin geschaffen. Diese Erythrozyten besitzen auch keine Mitochondrien, Energie wird über die Glykolyse mit anschließender Milchsäuregärung bereitgestellt. Die Glucoseaufnahme der Erythrozyten wird dabei nicht über Insulin reguliert, da der entsprechende Rezeptor fehlt. Stattdessen erfolgt die Aufnahme von Glucose über andere Glucosetransporter (hier: GLUT-1).
Durch das Fehlen des Zellkerns können Säugetier-Erythrozyten sehr klein sein. Die nach bisherigen Erkenntnissen kleinsten Wirbeltier-Erythrozyten wurden schon im 19. Jahrhundert durch George Gulliver vom Java-Kantschil beschrieben, dem kleinsten Huftier der Welt.George Gulliver: Observations on the sizes and shapes of the red corpuscles of the blood of vertebrates, with drawings of them to a uniform scale, and extended and revised tables of measurements. In: Proceedings of the Zoological Society of London. 1875, S. 474–495. (Digitalisat) Sie haben einen mittleren Durchmesser von 1,65 μm und eine Dicke von nur 0,83 μm.Katsuhiro Fukuta, Hiroshi Kudo, Syed Jalaludin: Unique pits on the erythrocytes of the lesser mouse-deer, Tragulus javanicus. In: Journal of Anatomy, 189, S. 211–213; Besonders vielfältig in der äußeren Form sind die Erythrozyten bei Hirschen. George Gulliver, der damals Assistenzarzt beim Royal Regiment of Horse Guards war, beschrieb 1840 die besonders hohe Formenvielfalt beim Weißwedelhirsch.George Gulliver: Observations on certain peculiarities of form in the blood corpuscles of the mammiferous animals. In: The London, Edinburgh, and Dublin Philosophical Magazine and Journal of Science Series. 3, 17 (111), 1840, S. 325–331. doi:10.1080/14786444008650186 Wie bei der menschlichen Sichelzellkrankheit werden diese Formen durch unterschiedliche Varietäten des Hämoglobins hervorgerufen. Bei den Hirschen sind sie jedoch abhängig von Umgebungsbedingungen.Ward D. Noyes, Hyram Kitchen, W. Yape Taylor: Red cell life span of white-tailed deer Odocoileus virginianus. In: Comparative Biochemistry and Physiology. Band 19, Nr. 2, 1966, S. 471–473 doi:10.1016/0010-406X(66)90155-1
Erythrozyten bei Vögeln und Reptilien Obwohl die Erythrozyten von Vögeln einen Zellkern haben, teilen sie sich nicht.Colin G. Scanes (Hrsg.): Sturkie's Avian Physiology. 6. Auflage. Elsevier, Amsterdam 2015, ISBN 978-0-12-407160-5, S. 174. In Versuchen mit markierten Zellen fand man gegenüber Säugetieren weiter verkürzte Lebensdauern. Alle markierten Erythrozyten waren bei Hausenten nach 42, bei Haushühnern nach 35 und bei Felsentauben nach 48 Tagen verschwunden. Die verkürzte Lebensdauer könnte mit dem intensiveren Stoffwechsel bei Vögeln zusammenhängen.Roland Prinzinger, Andrea Misovic, Birgit Nagel: Aviäre Hämatologie: Das Vogelblut. Cuvillier, 2012, ISBN 978-3-95404-140-4, S. 44. Vogel-Erythrozyten sind meist oval scheibenförmig und durchweg die kleinsten mit Kern im Vergleich aller Wirbeltiere.Roland Prinzinger, Andrea Misovic: Vogelblut - eine allometrische Übersicht der Bestandteile. In: Journal für Ornithologie. Band 135, Nr. 2, 1994, S. 133–165. Die Abhängigkeit der Längen (10–18 μm), Breiten (5–7 μm), Dicken (2,4–3,8 μm) und Volumina von den Körpermassen der Vogelarten ist nur sehr gering. Die kleinsten Volumina finden sich bei Sperlingsvögeln (63–110 μm3), die größten bei Pinguinen (229–255 μm3). Erythrozyten von Laufvögeln liegen im Volumen lediglich bei 210 μm3.
Die Abmessungen der Erythrozyten von Reptilien sind denen der Vögel in den Abmessungen sehr ähnlich. Allerdings sind offenbar die Lebensdauern größer und liegen für Schildkröten bei 500 Tagen.Thomas Vömel: Erythrozyten. In: Dieter Platt (Hrsg.): Biologie des Alterns. De Gruyter, Berlin 1991, ISBN 3-11-012169-7, S. 85–90. doi:10.1515/9783110884791-008 Für die Carolina-Dosenschildkröte werden Werte von 600 bis 800 Tagen angegeben.Paul D. Altland, Kirkland C. Brace: Red cell life span in the turtle and toad. In: American Journal of Physiology American Journal of Physiology. Band 203, 1962, S. 1188–1190. doi:10.1152/ajplegacy.1962.203.6.1188
Erythrozyten bei Amphibien Die größten Wirbeltier-Erythrozyten finden sich bei aquatischen Salamanderverwandten. Gulliver beschrieb schon 1875 ovale Erythrozyten des Dreizehen-Aalmolches mit Abmessungen von 70 μm × 41 μm. Ähnlich große Zellen fand er auch beim Grottenolm, beim Großen Armmolch und beim Japanischen Riesensalamander. Die Zellen der Aalmolche der Gattung Amphiuma gelten auch heute noch als die größten bekannten Erythrozyten bei Wirbeltieren. Beim nördlichen Kammmolch sind die Abmessungen immerhin noch 30 μm × 20 μm, während bei Froschlurchen nur maximale Längen von 20 μm bis 24 μm gefunden wurden. Als Lebensdauer werden für die Erythrozyten der Aga-Kröte Werte zwischen 2 und 4 Jahren angegeben.
Erythrozyten bei Fischen