Die Dunkle Weichschildkröte (Nilssonia nigricans), auch Tempel-Weichschildkröte genannt, ist eine seltene Schildkrötenart aus der Gattung der Indischen Weichschildkröten. Sie zählt zu den großwüchsigen Weichschildkröten, die die Panzerlänge der Ganges-Weichschildkröte erreichen kann. Sie galt über lange Zeit als in der Wildnis ausgestorben, mit einem einzigen Vorkommen in einem Teich, der zu einem Schrein in Chittagong im Südosten von Bangladesch gehört. Dieser Bestand betrug 1986 dreihundert Individuen und wuchs bis 2015 auf mehr als 500 Tiere an. Seit dem Beginn des 21. Jahrhunderts wurden im indischen Bundesstaat Assam weitere Haltungen in Tempeln, aber auch mehrere natürliche Populationen entdeckt. Daher wird die Dunkle Weichschildkröte heutzutage nicht mehr als in der Natur ausgestorben, sondern als akut vom Aussterben bedroht betrachtet. Der trotz Verbots florierende Handel mit Schildkröten zum Verzehr oder zur Haltung als Haustiere und die Zerstörung der Habitate stellen große Bedrohungen der Art dar.
Erscheinungsbild Die Dunkle Weichschildkröte hat einen ovalen und flachen Panzer (Carapax) mit einer Länge von bis zu 91 Zentimeter. Der Carapax ist von oliver bis grauer Farbe in unterschiedlichen Schattierungen und hat eine deutlich sichtbare Netzzeichnung und einen schmalen gelben Rand. Seine Oberfläche hat eine eher raue Oberflächenstruktur. Der massige Kopf trägt ebenfalls eine Netzzeichnung, aber keine gelben oder orangen Flecken hinter den Augen und quer über die Schnauze. Das Plastron ist weiß bis hellgrau und hat vier große Schwielen. Juvenile Exemplare haben einen olivgrünen Carapax, der eine deutliche dunkle Netzzeichnung und vier bis sechs olivgrün-orange-schwarzbraune Augenflecke mit kleinen roten Punkten aufweist. Der gelbe Rand des Carapax ist im Vergleich zu adulten Exemplaren deutlicher sichtbar.
In der älteren Literatur wird von zwei Farbmorphen berichtet. Eine Farbmorphe habe einen kupferfarben glänzenden Rückenpanzer mit schwarzen Flecken und dunkle mit zunehmendem Alter nach. Der Bauchpanzer sei weiß, Kopfoberseite und Nacken grau. Schläfe und Oberlippe seien weiß gefleckt. Die zweite Farbmorphe habe demnach einen olivgrünen Rückenpanzer, auf dem ebenfalls dunkle Flecken sind. Bei dieser Morphe sei der Kopf auf der Oberseite grauoliv, Schnauze, Nacken und die Partie über den Augen seien dagegen dunkelgelb. In der jüngeren Literatur wird die Unterscheidung der Farbmorphen nicht mehr aufgegriffen. Sie beruht möglicherweise auf historischen Beschreibungen, die auch auf falschen Identifizierungen gründen können.
Der schottische Zoologe John Anderson beschrieb die Art 1875 folgendermaßen: Der Rückenpanzer ist olivgrün mit schwarzen und rostbraunen Flecken. Kopf, Hals und Außenseiten der Gliedmaßen sind fast schwarz, die beiden vorderen Drittel der Oberlippe sind weiß und über dem Ohr befindet sich ein weißer Fleck. Der Bereich zwischen Hals und Vorderbeinen ist weißlich und es befinden sich einige weiße Flecke am Rand des Panzers. Der Kopf hat eine netzartige Zeichnung und vor und über den Augen befinden sich schwarze Streifen, die auf der dunklen Grundfarbe kaum zu erkennen sind. Die Unterseiten von Kopf und Hals sind fast schwarz, auf dem Plastron und dem Schwanz befinden sich dicht angeordnete dunkelpurpurne Flecken. Die Klauen sind gelb.
Andersons Landsmann Nelson Annandale gab hingegen vierzig Jahre später folgende Beschreibung ab: kupferfarbener Carapax mit dunkler Marmorierung. Kopf und Gliedmaßen dunkel lehmfarben, aber stets mit Schlamm bedeckt. Oberseite und Seiten des Kopfes leuchtend blaugrün mit einer gelben Zeichnung um Augen und Nasenlöcher, der Rest mit einer kräftigen Netzzeichnung in schwarz oder dunkelgrün. Sehr alte Schildkröten haben schwarze Köpfe mit grüner Punktzeichnung, die bei fortschreitendem Alter verblasst.
Aus heutiger Sicht erscheint es wahrscheinlich, dass farbliche Veränderungen altersbedingt sind, wobei der olivgrüne Panzer juveniler Tiere sich über das Schwarzbraun subadulter Tiere zu einem sehr dunklen Grau bei adulten Exemplaren verändert, das bei sehr alten Tieren wieder aufhellt.
Der Sexualdimorphismus ist nur schwach ausgeprägt, Männchen haben einen längeren Carapax und einen längeren und dickeren Schwanz. Von der sehr ähnlichen Pfauenaugen-Weichschildkröte unterscheidet sich die Dunkle Weichschildkröte durch die rauere Oberfläche des Carapax und den größeren Kopf mit einer deutlich weniger stark ausgeprägten Netzzeichnung und die fehlenden gelben oder orangen Flecke hinter den Augen und über der Schnauze.
Lebensweise Dunkle Weichschildkröten sind tagaktiv, leben aber versteckt und werden im Winter nur gelegentlich beim Sonnen auf Sandbänken gesehen. Ihre Habitate liegen in den Flüssen ihres Verbreitungsgebiets, natürliche Vorkommen in stehenden Gewässern sind nicht bekannt. Auch über ihre Ernährung in der Natur ist nichts bekannt. Andere Arten der Gattung lauern im Schlamm eingegraben auf Beute und ernähren sich vor allem von Fischen. Ein Gelege enthält in der Natur sechs bis 38 kugelförmige Eier. Die Schlupfrate ist im Vergleich zu anderen Schildkrötenarten mit nur sechs Prozent ausgesprochen gering.
Die im Teich des Bistāmī-Schreins in Chittagong gehaltenen Tempel-Weichschildkröten zeigen ein den Beschränkungen des Habitats angepasstes Verhalten. Den Tag verbringen sie überwiegend eingegraben im Schlamm des Teichs. Während der Nacht begeben sie sich auf einen Hügel unmittelbar neben dem Teich, der auch in der Zeit von Mitte Februar bis Mitte März bei Regenwetter zur Eiablage genutzt wird. Der Hügel hat eine Fläche von etwa 300 Quadratmetern, der Boden ist sandig bis sandig und lehmig mit einem pH-Wert von 7,5 und einer Feuchtigkeit von 35,8 Prozent.
Bei der Schildkrötenpopulation des Tempels ist auffällig, dass die eierlegenden weiblichen Schildkröten mit einer durchschnittlichen Carapaxlänge von 48,2 Zentimeter und einem Gewicht von 12,6 Kilogramm deutlich kleiner sind, als jene Weibchen, die keine Eier legen. Sie haben eine Carapaxlänge von durchschnittlich 63,5 Zentimeter und ein Gewicht von 27,6 Kilogramm. Ein zur Eiablage bereites Weibchen verlässt den Teich am späten Nachmittag und begibt sich auf den Hügel. Nach 25 bis 60 Minuten der Suche nach einem geeigneten Platz zur Eiablage gräbt sie innerhalb von weiteren zehn bis zwanzig Minuten eine Nistgrube mit einem Durchmesser und einer Tiefe von 15 bis 20 Zentimeter. Anschließend legt sie binnen fünf bis fünfzehn Minuten 10 bis 38 runde, weiße Eier ab, die einen Durchmesser von 3,2 bis 3,6 Zentimeter und ein Gewicht von 20 bis 29 Gramm haben. Die Größe des Geleges ist von der Körpergröße der Schildkröte abhängig. Das Zuschütten der Nistgrube benötigt fünf bis zehn Minuten, dann geht die Schildkröte zurück in den Teich.
Die Zeitdauer, bis aus den Eiern Jungtiere schlüpfen, beträgt zwischen 73 und 108 Tagen. Der Schlüpfzeitpunkt fällt mit dem Einsetzen des Monsuns zusammen. Durch den Regen ist dann der Boden aufgeweicht. Frisch geschlüpfte Jungtiere wiegen zwischen 14 und 19 Gramm, bei einer Carapaxlänge von 4,5 bis 5,1 Zentimeter. Obgleich der Boden als geeignet erscheint und jährlich Eier gelegt werden, ist die Schlupfrate sehr gering und die Sterblichkeit der jungen Schildkröten hoch. In einer 1985 durchgeführten Studie schlüpften aus etwa 40 Prozent der Eier in den Nestern Schildkröten, während es in einer Aufzuchteinrichtung 70 Prozent waren. Die Zahl der jährlich nachgewiesenen abgelegten Eier schwankt stark und betrug von 2010 bis 2015 zwischen 142 und 567 Eier, von denen 18 bis 101 schlüpften. Obgleich der Bistāmī-Schrein eingezäunt ist, kommt es zu Verlusten der Gelege durch Prädatoren, von denen Dickschnabelkrähen, Haushunde und Hauskatzen beim Raub von Eiern beobachtet wurden. Goldschakale, Rohrkatzen, Zibetkatzen und Mangusten werden ebenfalls als Gefährdung gesehen. Gelegentlich kommt es zur Zerstörung von Gelegen durch Menschen.
Zu Beginn des 20. Jahrhunderts wurde das Alter der ältesten Schildkröten des Schreins auf 150 Jahre geschätzt, die Angabe basierte auf Befragungen der Anwohner. Aktuellen Angaben der Schreinverwaltung zufolge können die ältesten Schildkröten 150 bis 200 Jahre alt sein.
Verbreitung Der Typenfundort ist ein Teich, der zum Schrein des Bāyazīd Bistāmī () gehört. Er befindet sich in der Upazila Hathazari, in unmittelbarer Nähe der Stadt Chittagong. Erst im 21. Jahrhundert wurde eine Anzahl weiterer Haltungen in Tempeln im indischen Bundesstaat Assam bekannt, diese Tiere waren zuvor als andere Arten der Gattung identifiziert worden. Darüber hinaus wurden an mehreren Stellen im Einzugsgebiet des Brahmaputra, ebenfalls in Assam, natürliche Populationen der Dunklen Weichschildkröte nachgewiesen. Aus Bangladesch sind nur zwei Nachweise der Dunklen Weichschildkröte in der Natur bekannt.
Mit DNA-Barcoding von Umwelt-DNA kann seit wenigen Jahren auch ohne Sichtungen und Probenahmen von gefangenen Tieren die Gegenwart der Dunklen Weichschildkröte in einem Gewässer nachgewiesen werden. Für die nähere Zukunft wird der Nachweis weiterer Populationen erwartet.
Natürliche Populationen in Nordostindien und Bangladesch
Natürliche Populationen der Dunklen Weichschildkröte kommen an verschiedenen Stellen im Einzugsgebiet des Brahmaputra im indischen Bundesstaat Assam vor. Im Kaziranga-Nationalpark () lebt die erste innerhalb eines Naturschutzgebiets vorgefundene Population der Dunklen Weichschildkröte. Außerhalb der Nationalparks ist die Art äußerst selten und von Habitatzerstörung und Bejagung bedroht. Nachweise der Art gelangen auch im Manas-Nationalpark (), Pakke Wildlife Sanctuary (), Namdapha-Nationalpark (), Orang-Nationalpark () und Nameri-Nationalpark (). Nähere Einzelheiten zu diesen Populationen sind nicht bekannt.
Im Rahmen einer phylogenetischen Untersuchung von Exemplaren der fünf Arten Indischer Weichschildkröten konnten zwei Exemplare aus Bangladesch als Dunkle Weichschildkröten identifiziert werden. Es handelte sich um den Carapax einer getöteten Schildkröte aus der Upazila Srimangal () im Distrikt Moulvibazar der Division Sylhet im äußersten Nordosten von Bangladesch. Eine lebende Dunkle Weichschildkröte mit ungewöhnlich heller Farbe wurde in einem Graben in der Upazila Manikchhari () im Distrikt Khagrachhari der Division Chittagong gefunden.
Tempel-Weichschildkröten in Nordost-Indien
Bhairavi-Tempel in Guwahati
Im Bhairavi-Tempel oder Kamakhya-Tempel () als Teil einer Tempelanlage um den Kamakhya-Tempel in Guwahati, der größten Stadt Assams, leben neben Tempel-Weichschildkröten Ganges-Weichschildkröten (Nilssonia gangetica) und Pfauenaugen-Weichschildkröten (Nilssonia hurum). Der Teich des Tempels hat eine Fläche von 0,33 Hektar, er liegt auf einer Höhe von 159 Meter über dem Meeresspiegel.
Hayagriva-Madhava-Tempel im Pilgerzentrum Hajo Im Hayagriva-Madhava-Tempel () im Pilgerzentrum Hajo, etwa 30 Kilometer westlich von Guwahati, leben neben den Tempel-Weichschildkröten ebenfalls Ganges-Weichschildkröten (Nilssonia gangetica) und Pfauenaugen-Weichschildkröten (Nilssonia hurum). Weitere hier gehaltene Arten sind Indische Klappen-Weichschildkröte (Lissemys punctata), Strahlen-Dreikielschildkröte (Geoclemys hamiltonii), Assam-Dachschildkröte (Pangshura sylhetensis), Indische Dachschildkröte (Pangshura tecta) und Indische Zeltschildkröte (Pangshura tentoria). Der Teich des Tempels hat eine Fläche von 1,33 Hektar, er liegt auf einer Höhe von 85 Meter, nach anderen Angaben 49 Meter über dem Meeresspiegel.