Die Ceratopsidae (auch Ceratopidae) sind eine Gruppe von Dinosauriern innerhalb der Ceratopsia.
Es waren große, quadrupede (sich auf allen vieren fortbewegende) Tiere, die durch ihre Hörner auf der Nase und über den Augen sowie durch ihren Nackenschild charakterisiert waren. Diese dienten nach heutigem Kenntnisstand vermutlich der Identifikation und Auseinandersetzung mit Artgenossen und weniger der Feindabwehr. Mit ihren Zahnbatterien (reihenförmig angeordnete Zähne, die bei Abnutzung durch den nachfolgenden Zahn ersetzt wurden) waren diese Dinosaurier gut an eine pflanzliche Ernährung angepasst. Die Ceratopsidae sind fast nur aus der späten Oberkreide (vor rund 83 bis 66 Millionen Jahren) aus dem westlichen Nordamerika bekannt, wo sie in erdgeschichtlich kurzer Zeit eine große Artenvielfalt erreichten. Die einzige bekannte Ausnahme stellt der erst 2010 beschriebene Sinoceratops dar, der im heutigen China gefunden wurde.
Beim Massenaussterben am Ende der Kreidezeit sind sie, wie alle Nichtvogel-Dinosaurier, ausgestorben. Es werden zwei Unterfamilien unterschieden, die Centrosaurinae und die Chasmosaurinae.
Merkmale Allgemeines Die Ceratopsidae waren die größten Vertreter der Ceratopsia. Sie erreichten Längen von vier bis acht Metern und ein Gewicht von mehreren Tonnen. Es waren stämmig gebaute Tiere mit kräftigen Gliedmaßen, wobei die Hinterbeine deutlich länger als die Vorderbeine waren.
Zwar sind einige Gattungen nur durch Einzelfunde bekannt, von vielen Taxa gibt es jedoch zahlreiche Funde des Schädels und des Rumpfskeletts. Fossile Überreste des Rumpfskeletts sind seltener, von einigen Gattungen wie Arrhinoceratops und Diceratus ist nur der Schädel bekannt.
Schädel mini|Schädel von Pentaceratops mit dem Rostralknochen an der Spitze des Oberkiefers und dem Praedentale vor dem Unterkiefer Der Schädel der Ceratopsidae war wie bei allen Neoceratopsia sehr groß und wuchtig. Einschließlich des Nackenschildes erreichte er bei Pentaceratops und Torosaurus über zwei Meter, was den längsten bekannten Schädel aller landbewohnenden Tiere darstellt.Dodson et al. (2004), S. 494. Von oben betrachtet war er annähernd dreieckig, wobei die zugespitzte Schnauze und die weit ausladende Wangenregion formgebend waren. Die Schnauzenspitze war wie bei allen Ceratopsia aus dem Rostralknochen (vor dem Oberkiefer) und dem Praedentale (vor dem Unterkiefer) gebildet. Die runzelige Oberfläche des Rostralknochens könnte darauf hinweisen, dass er von einer Keratinschicht umgeben gewesen sein könnte. Bei den Centrosaurinae war der Rostralknochen lateral (seitlich betrachtet) annähernd dreieckig, bei den Chasmosaurinae hingegen war er deutlich langgestreckter und nach unten gebogen. Das Praedentale war vorne nach oben gebogen und endete in einem spitzen Punkt, der am Rostralknochen anliegt. Die Schneidekante des Praedentales war bei den Chasmosaurinae flach und bei den Centrosaurinae seitlich gebogen.
mini|Schädel von Centrosaurus: Wie bei den meisten Centrosaurinae ist das Nasenhorn lang, die Überaugenhörner fehlen hingegen. mini|Schädel von Anchiceratops mit dem für die Chasmosaurinae üblichen kurzen Nasenhorn und stark verlängerten Überaugenhörnern Das hinter dem Rostralknochen gelegene Zwischenkieferbein (Praemaxillare) war sehr hoch und eines der prägendsten Elemente des Gesichtsschädels. Die Nasenlöcher waren deutlich vergrößert und annähernd rund. Bei den Chasmosaurinae befand sich im Zwischenkieferbein ein vermutlich luftgefüllter Hohlraum, der bei den Centrosaurinae fehlte. Das Tränenbein (Lacrimale) war bei den Ceratopsidae verkleinert, ebenso die Fenestra antorbitalis (das Schädelfenster vor der Augenhöhle). Das Nasenbein trug einen knöchernen Höcker, der oft zu einem Nasenhorn verlängert war und vermutlich mit Keratin überzogen war. Bei vielen Centrosaurinae war das Nasenhorn lang, es erreichte bis zu 50 Zentimeter bei Styracosaurus. Bei Einiosaurus war es auffällig nach vorne gebogen, bei manchen Centrosaurinae wie Achelousaurus und Pachyrhinosaurus war es zu einem verdickten Höcker umgebildet. Die Nasenhörner der Chasmosaurinae sind einheitlich kurz.
Die Überaugenhörner waren Auswüchse des Postorbitale, das auch den hinteren Rand der Augenhöhle und einen Teil der Wange bildete. Bei den Centrosaurinae waren die Überaugenhörner klein und erreichten maximal 15 Zentimeter Länge, manchmal waren sie zu Einbuchtungen oder kleinen Knochenhöckern umgebildet. Bei den Chasmosaurinae waren sie außer bei Chasmosaurus gut entwickelt und konnten bei den größeren Vertretern über einen Meter lang werden.
Die ausladende Wangenregion war stark modifiziert. Jugale, Quadratojugale und Quadratum sind ineinandergeschoben, die Fenestra infratemporalis (das untere Schädelfenster der Schläfenregion) war nach unten verschoben und stark verkleinert. Ein weiterer Knochen, das Epijugale, bildete bei manchen Arten wie Pentaceratops auffällige Wangenhörner, bei anderen ist es unauffällig. Die Fenestra supratemporalis (das obere Schädelfenster der Schläfengegend) wurde aus dem Postorbitale, dem Scheitelbein (Parietale) und dem Schuppenbein (Squamosum) gebildet. Ein nur bei den Ceratopsidae vorhandenes Merkmal ist ein hinter der Schädelhöhle gelegener Hohlraum, der sich durch eine Fontanelle auf den Hinterkopf öffnet. Dieser Hohlraum fehlt bei Jungtieren und ist bei ausgewachsenen Tieren sehr variabel. Die Funktion dieses Hohlraums ist bis heute ungeklärt.
Das neben den Hörnern auffälligste Merkmal der Ceratopsidae ist der Nackenschild, der aus dem Scheitel- und dem Schuppenbein gebildet wurde. Seine Länge betrug rund 60 bis 100 % der Länge des eigentlichen Schädels. Generell sind die Nackenschilde der Centrosaurinae kurz und die der Chasmosaurinae mit Ausnahme von Triceratops lang. Bei nahezu allen Arten fanden sich paarige Fenster im Schild, am größten waren sie bei Chasmosaurus und Pentaceratops, bei Triceratops waren sie hingegen geschlossen. Der äußere Rand des Schilds war mit wellenförmigen Verknöcherungen bedeckt, die Epoccipitalia genannt werden. Bei manchen Arten, insbesondere bei den Centrosaurinae, entwickelten sich die Epoccipitalia zu stachelähnlichen Strukturen, die auch nach vorne gerichtet sein konnten.
Zähne mini|Zähne von Triceratops in einem Schädelabguss im Naturhistorischen Museum Wien Die Bezahnung der Ceratopsidae bestand aus Zahnbatterien, das sind reihenförmig angeordnete Zähne, die bei Abnutzung durch den nachfolgenden Zahn ersetzt wurden. Diese Form hat sich konvergent zu der der Hadrosauridae entwickelt. Die einzelnen Zähne standen in dicht gepackten Zahnreihen, jede Zahnposition verfügte über drei bis fünf Ersatzzähne. Die Anzahl der Zahnpositionen korreliert ungefähr mit der Schädelgröße: 28 bis 31 bei Centrosaurus und 36 bis 40 bei Triceratops. Die Okklusionsflächen des Gebisses standen annähernd senkrecht, was dafür spricht, dass die Zähne vorwiegend für eine schneidende Tätigkeit eingesetzt wurden.
Rumpfskelett Die ersten Halswirbel der Ceratopsidae waren wie bei allen Coronosauria zum Syncervical verschmolzen, wobei umstritten ist, ob dieses aus den ersten drei oder vier Halswirbeln gebildet wurde. Die dahinterliegenden sechs Halswirbel waren kurz und breit. Danach befanden sich 12 freie Rückenwirbel, bis zu drei weitere Rückenwirbel waren mit den vier Kreuzbeinwirbeln und den ersten drei Schwanzwirbeln zum Kreuzbein (Sacrum) verwachsen. Der Schwanz der Ceratopsidae war lang, die genaue Anzahl der Schwanzwirbel ist aber nur in wenigen Fällen bekannt. So waren es bei Anchiceratops 38 oder 39, bei Styracosaurus hingegen 46, bei Pentaceratops sind 28 erhalten, wobei der letzte so klein ist, dass kaum mehr als fünf weitere vorhanden sein konnten. Der Schwanz wurde durch Chevronknochen (Y-förmige Fortsätze an der Unterseite der Schwanzwirbel) versteift.
mini|Skelett von Triceratops Die Gliedmaßen der Ceratopsidae waren robust gebaut, die Vordergliedmaßen waren wie bei fast allen Dinosauriern kürzer als die Hintergliedmaßen und erreichten nur rund 70 % von deren Länge. Bei den größeren Arten wiesen die Röhrenknochen stark vergrößerte Enden mit rauer Oberfläche auf und ähnelten so denen der Sauropoden. Dies könnte ein Anzeichen für dickes Knorpelgewebe darstellen. Bei den kleineren Arten sind die Enden der Röhrenknochen weniger ausgeprägt und die Oberfläche ist glatt.Dodson et al. (2004).
Im Schultergürtel der Ceratopsidae ist das relativ große Rabenbein (Coracoid) auffällig, das bei ausgewachsenen Tieren mit dem Schulterblatt verschmolz. Schlüsselbeine wurden nie gefunden. Der Oberarmknochen war länger als die Speiche. Der Vorderfuß war immer kleiner als der Hinterfuß und kurz und breit gebaut. Er endete in fünf Zehen, von denen die ersten drei in stumpfen Hufen und die letzten beiden in knöchernen Noppen endeten.
Im Becken der Ceratopsidae war das Darmbein (Ilium) lang und tief, das Präpubis ragte ebenso weit nach vorne wie das Darmbein. Das Schambein (Pubis) war sehr kurz und das Sitzbein (Ischium) ist robust und gebogen, insbesondere bei den Chasmosaurinae. Der Oberschenkelknochen war stets länger als das Schienbein. Der Hinterfuß war kurz und kräftig und endete in vier Zehen mit stumpfen Hufen.
Integument (Haut) mini|Fossilierte Reste des Integuments von Centrosaurus Bei mehreren Funden von Ceratopsidae lassen sich Reste des Integuments (Haut) erkennen. Bei Chasmosaurus ist ein Teil der Beckenregion bekannt, hier war die Haut mit großen, rundlichen Platten mit bis zu 55 Millimeter Durchmesser bedeckt. Die Platten verliefen in unregelmäßigen Reihen und wurden zum Bauch hin kleiner. Die großen Platten waren rund 50 bis 100 Millimeter voneinander getrennt, die Räume dazwischen waren mit kleinen, unregelmäßig geformten Plättchen bedeckt. Ein weiterer Fund der Haut am Oberschenkel von Centrosaurus zeigt ein ähnliches Muster, nur waren hier die großen Platten weiter voneinander entfernt.
Varianz und Geschlechtsdimorphismus Da von vielen Gattungen zahlreiche fossile Überreste vorhanden sind, lässt sich die Varianz innerhalb eines Taxons besser vergleichen als bei anderen, weniger bekannten Dinosauriern. So gibt es von Triceratops rund 50 vollständig oder teilweise erhaltene Schädel, die sich zum Teil leicht voneinander unterscheiden. Diese Unterschiede haben dazu geführt, dass 16 Arten der Gattung Triceratops beschrieben wurden. Die heutige Sichtweise geht eher davon aus, dass es sich dabei um innerartliche Variationen handelt, und fasst alle Funde zu einer oder höchstens zwei Arten zusammen.
Damit zusammenhängend und auch verbunden mit der Suche nach der Funktion der Hörner und Nackenschilde ist die Frage eines Geschlechtsdimorphismus bei den Ceratopsidae, das heißt, ob es Unterschiede im Körperbau zwischen Männchen und Weibchen gab. Ein solcher Geschlechtsdimorphismus wurde bei mehreren Dinosauriern festgestellt, unter anderem auch bei Protoceratops, einem urtümlichen Vorfahren der Ceratopsidae. Auch bei den Ceratopsidae sind verschiedentlich geringe Geschlechtsdimorphismen postuliert worden, vorwiegend im Bereich der Hörner und des Nackenschildes. Auch wenn innerhalb eines Taxons zwei Morphen unterscheidbar sind, lässt sich nicht eindeutig sagen, ob dies auf Geschlechtsdimorphismus, auf mehrere Arten oder auf eine innerartliche Variation zurückzuführen ist. Dementsprechend gibt es keinen unzweifelhaften Beleg für einen Geschlechtsdimorphismus bei den Ceratopsidae – weder in der Körpergröße noch im Bau des Kopfschmuckes.
Paläobiologie Sozialverhalten und Lebensraum