Die Chordatiere (-) oder Chordaten (benannt nach der Chorda dorsalis) sind ein Stamm des Tierreichs. Zu den Chordatieren gehören der Unterstamm der Schädel- (Craniota) oder Wirbeltiere (Vertebrata), und damit auch die Säugetiere (Mammalia) einschließlich des Menschen, sowie zwei weniger bekannte, ausschließlich im Meer lebende Unterstämme, die Schädellosen (Cephalochordata oder Acrania) und die Manteltiere (Tunicata oder Urochordata).

Zum Stamm der Chordatiere zählen rund 82.000 Arten (78.500 Wirbeltierarten,https://eol.org/pages/2774383 33 Arten Schädellose und 3115 Manteltierarten), von denen mehr als die Hälfte – hauptsächlich Knochenfischarten – im Wasser leben.

Alle Chordatiere zeigen eine Reihe gemeinsamer abgeleiteter Merkmale (Synapomorphien). Diese können bei adulten Wirbel- und Manteltieren mehr oder weniger stark abgewandelt sein, sind an den Larven bzw. Embryos aber noch deutlich zu erkennen. Gemeinsam ist den Chordaten die namensgebende Chorda dorsalis (ein stabförmiger Stützapparat im Rücken), das Neuralrohr (ein oberhalb der Chorda liegender Nervenstrang), der Kiemendarm (der zum Filterapparat erweiterte Vorderdarm), das bauchseitig gelegene Herz, das das Blut nach vorne zum Kopf pumpt, und der unterhalb der Chorda liegende Darm, der auf der Bauchseite nach außen mündet und dahinter Platz für den postanalen Schwanz schafft.

Begriff Die Entwicklung des Begriffs Chordata (Rückensaitentiere, Chordatiere) ging in drei Schritten durch alle drei großen europäischen Wissenschaftssprachen des 19. Jahrhunderts. Der Anfang befand sich in einem Buch des sehr einflussreichen deutschen Zoologen Ernst Haeckel aus dem Jahr 1874.Claus Nielsen: The authorship of higher chordate taxa. In: Zoologica Scripta. Band 41, 2012, S. 435

Ernst Haeckel hatte das eingedeutschte Wort „Chordathiere“ erfunden und ihm zugleich ein latinisiertes Synonym zur Seite gestellt. Dieses Fremdwort lautete aber nicht „Chordata“, sondern „Chordonia“. Ein paar Seiten später erläuterte Haeckel, was er unter „Chordathieren“/„Chordonia“ genau verstand.

Aus dem Zitat ging hervor, dass Haeckel mit dem Ausdruck „Chordathiere“/„Chordonia“ keine rezenten Organismen meinte, sondern die ausgestorbenen Vorfahren der späteren Wirbeltiere (Vertebrata) und Manteltiere (Tunicata). Seiner Ansicht nach gab es keine lebenden Chordathiere/Chordonia. Dabei zählte Haeckel auch Lanzettfischchen zu den Wirbeltieren,Ernst Haeckel: Generelle Morphologie der Organismen. Zweiter Band. Verlag Georg Reimer, Berlin 1866, S. X und Tafel VII die sich ebenfalls erst aus Chordathieren/Chordonia entwickelt hatten.„Zuerst, in früherer archolithischer Zeit, war aller Wahrscheinlichkeit nach das Vertebraten-Phylum bloß durch Leptocardier repräsentiert, von denen uns der einzige lebende Amphioxus noch Kunde gibt. Aus diesen entwickelten sich (innerhalb oder vor der Silur-Zeit) die echten Fische.“ – Ernst Haeckel: Generelle Morphologie der Organismen. Zweiter Band. Verlag Georg Reimer, Berlin 1866, S. CXVIII Haeckels feiner begrifflicher Unterschied zwischen ausgestorbenen Chordathieren/Chordonia und späteren Chordathieren/Chordonia-Nachfahren (Wirbeltiere und Manteltiere) ging jedoch bereits 1875 verloren. In jenem Jahr veröffentlichte sein ehemaliger Schweizer Student Hermann Fol eine kurze Abhandlung zur Herkunft der Keimzellen.

Mit Fols französischer Abhandlung wurde das erste Mal „Chordés“ als zusammenfassende Gruppenbezeichnung für Manteltiere („Tuniciers“) und Wirbeltiere („Vertébrés“) gebraucht. Hermann Fol wich mit dem Wort also von der Auffassung seines früheren Professors ab: „Chordés, à savoir les Tuniciers et les Vertébrés.“ Aber nicht nur die begriffsinhaltliche Verschiebung, sondern auch die Wortform „Chordés“ beeinflusste die weitere Begriffsgeschichte. Denn die französische Wortneuschöpfung hätte sich sowohl auf „Chordathiere“ als auch genauso auf „Chordonia“ beziehen können. Bis 1875 war eine französische Wortform von „Chordathiere“ jedoch noch nicht eingeführt worden. Und bloß wenige Monate zuvor war erstmals und in zwei Sätzen „Chordonia“ in einem Referat vor der Association Française pour l’avancement des Sciences gebraucht worden,„… transmis par les Chordonia aux vertébrés … dans la généalogie des Chordonia …“ – Alfred Mathieu Giard: Note sur quelques points de l’embryogénie des ascidies. In: Association Française pour l’avancement des Science. Compte Rendu de la 3me Session. Lille, 1874. Secrétariat de l’association Française, Paris 1875, S. 453–454 der Hermann Fol allerdings nicht angehörte.vergleiche Liste des Membres. In: Association Française pour l’avancement des science. Compte Rendu de la 3me Session. Lille, 1874. Secrétariat de l’association Française, Paris 1875, S. XXV-LVI Gemäß Hermann Fols Abhandlung bezeichnete „Chordés“ nun jene Gruppe von Tieren, die Manteltiere und Wirbeltiere umfasste. Sein Text gelangte sehr bald in die Hände des britischen Zoologen William Sweetland Dallas, der umgehend eine Übersetzung anfertigte, die noch im gleichen Jahr erschien.„Translated by W.S. Dallas, F.L.S.“ – Hermann Fol: On the primary Origin of the Sexual Products. In: Annals and Magazine of Natural History. Band 16, 1875, S. 157

William Sweetland Dallas hatte entschieden, dass das französische „Chordés“ von Haeckels deutschem „Chordathieren“ abgeleitet worden war. Damit hatte er allerdings gleichzeitig die Möglichkeit verworfen, hier Haeckels internationalisierbares „Chordonia“ zu gebrauchen. Also latinisierte der britische Zoologe „Chordathiere“ einfach nochmals – nun zum Wort „Chordata“. Und innerhalb des Übersetzungstextes verwendete er „Chordata“ zwangsläufig im Sinn von Hermann Fol: Im Jahr 1875 hatte William Sweetland Dallas den Begriff Chordata (Rückensaitentiere, Chordatiere) mit heutiger Wortform und Wortbedeutung geprägt.

+ Stationen der Entwicklung des Begriffs Chordata (Rückensaitentiere, Chordatiere) Autor Jahr Wortform Wortbedeutung Ernst Haeckel 1874 „Chordathiere“ / „Chordonia“ Vorfahren der Manteltiere und Wirbeltiere (einschließlich Lanzettfischchen) Hermann Fol 1875 „Chordés“ Gruppe der Manteltiere und Wirbeltiere (einschließlich Lanzettfischchen) William Sweetland Dallas 1875 „Chordata“ Gruppe der Manteltiere und Wirbeltiere (einschließlich Lanzettfischchen)

Merkmale thumb|upright=1.5|Die wichtigsten Merkmale der Chordatiere, dargestellt bei einer Seescheidenlarve: 3 Kiemendarm, 4 Magen, 5 Darm, 6 Chorda dorsalis, 7 Neuralrohr. Weiterhin sind: 1 Ingestionsöffnung (Mund), 2 Haftpapillen, 8 Peribranchialraum, 9 Egestionsöffnung (After)

Chorda dorsalis Die Chorda dorsalis (Latein: Rückensaite), im englischen auch Notochord genannt, ist das namensgebende und Hauptmerkmal der Chordatiere. Sie funktioniert als Endoskelett und ist ein langgestreckter, flexibler Stab, der als Ausstülpung des Urdarms (Archenteron) entstanden ist. Sie liegt deshalb über dem Darm und unter dem Neuralrohr. Sie hat bei allen Chordatieren die gleiche Ontogenese, die durch das Brachyury-Gen gesteuert wird. Es ist nicht feststellbar, ob sich die Chorda ursprünglich nur über den Schwanzbereich oder über den ganzen Körper erstreckte. Seitlich der Chorda finden sich Längsmuskeln, die bei ursprünglichen Chordaten den Körper und den Ruderschwanz wellenartig bewegen können und der Fortbewegung dienen. Während ihrer Ontogenese durchläuft die Chorda eine Münzenstapel-Stadium genannte Phase, in der sie aus scheibenartig zusammengepressten Zellen besteht. Die Chorda der Lanzettfische bleibt in diesem Stadium und wird nur durch Muskelfasern ergänzt. Bei den Larven der Manteltiere und bei den Wirbeltieren entstehen Freiräume zwischen den Zellen, die bei den Larven der Manteltiere ineinander übergehen und einen durchgehenden Kanal bilden, der von Epithelzellen umgeben ist. Bei den Larven der Manteltiere erstreckt sich die Chorda nur über den Schwanzbereich. Die Chorda der Wirbeltiere wird im Laufe der Ontogenese von der Wirbelsäule verdrängt. Ein Überrest der Chorda dorsalis sind die Nuclei pulposi in den Bandscheiben der höheren Wirbeltiere.

Bei den Froschlurchen und verschiedenen Gruppen urtümlicher Landwirbeltiere, u. a. den Temnospondyliern und Reptiliomorphen wie den Anthracosauriern, kann die Bildung der Wirbelkörper im Verlauf der Individualentwicklung sehr stark verzögert sein,Robert L. Carroll, Andrew Kuntz, and Kimberley Albright: Vertebral development and amphibian evolution. Evolution and Development 1(1), 1999, S. 36–48. so dass bei manchen fossilen Formen, besonders solchen, die auch andere neotene Merkmale aufweisen, noch im Erwachsenenstadium eine Chorda dorsalis als Strang vorliegt und manchmal fossil nachgewiesen werden kann.Ralf Werneburg: Timeless design – colored pattern of skin in Early Permian branchiosaurids (Temnospondyli: Dissorophoidea). Journal of Vertebrate Paleontology 27 (4), 2007, S. 1047–1050. Häufig weisen die als Fossilien erhaltenen Wirbelkörper dieser Gruppen eine körperlängsachsenparallele Perforation, den Chordalkanal, auf, der die frühere Lage des Chordastrangs anzeigt.

thumb|Bei der transparenten Seescheide Clavelina lepadiformis ist der Kiemendarm gut sichtbar.

Neuralrohr Das Neuralrohr entsteht durch die Einstülpung eines länglichen Bereichs des Ektoderms, also einer außen liegende Zellschicht, und befindet sich deshalb zwischen Außenhaut und Chorda dorsalis. Es ist zunächst an beiden Seiten offen und mit der Außenwelt über einen vorderen (rostralen) und kaudalen Neuroporus verbunden. Bei Embryos verbindet der Canalis neurentericus Urdarm und Neuralrohr. Bei den Larven der Manteltiere erstreckt sich das Neuralrohr nur über den vorderen Körperteil.

Herz Das Herz liegt ventral (auf der Bauchseite) und pumpt das Blut nach vorne zum Kiemendarm. Es fließt dann über dorsal (am Rücken) gelegene Gefäße wieder nach hinten. Bei den Kiemenlochtieren (Hemichordata) und den Urmündern (Protostomia) ist es genau umgekehrt.

Kiemendarm Der Kiemendarm ist ein zum Filtrieren von Plankton und Detritus umgewandelter Vorderdarm. Mit der Außenwelt steht er durch Öffnungen – den Kiemenspalten – in Verbindung. Hieraus entstehen bei Wirbeltieren die Kiemen, bei Landwirbeltieren zeigt sich der Kiemendarm nur noch embryonal.

Im Unterschied zu den Eichelwürmern, die ihre auf der Körperoberfläche eingeschleimte Nahrung über Kiemenporen aufnehmen und dann durch den Kiemendarm in den Darm saugen, nehmen Chordatiere ihre Nahrung über den Mund auf, filtrieren die Nahrungspartikel im siebartigen Kiemendarm aus, umhüllen sie mit Schleim und geben sie über das Endostyl, einen Streifen von Wimpern- und Drüsenzellen, in den Verdauungstrakt ab. Das mit der Nahrung aufgenommene Wasser wird über den Peribranchialraum und die Kiemenspalten ausgestoßen. Bei den Wirbeltieren – einzige Ausnahme sind hier die den ursprünglichen Zustand bewahrenden Larven der Neunaugen – dienen die Kiemenspalten nur noch zur Atmung. Das Endostyl, das schon bei ursprünglichen Chordaten Iod enthaltende Hormone wie Thyroxin in das Blut abgibt, wurde zur Schilddrüse.

Evolution und äußere Systematik Die Chordatiere gehören zu den Neumündern (Deuterostomia), denjenigen zweiseitig symmetrisch aufgebauten Tieren (Bilateria), bei denen in der Embryonalentwicklung des Darmes der Urmund (Blastoporus) zum After wird und der Mund sekundär aus dem Urdarm (Archenteron) durchbricht. Die Chordatiere sind innerhalb der Neumünder die Schwestergruppe der Ambulacraria, einem Taxon, das die Stachelhäuter (Echinodermata) und die wurmartigen Kiemenlochtiere (Hemichordata) vereint (siehe nachfolgendes Kladogramm; † = ausgestorben).

Für die Entstehung der Chordatiere aus primitiven Neumündern gibt es zwei Hypothesen:

Tornaria-Hypothese