Die Netzhaut oder Retina (von ‚Netz‘Schon griechische Anatomen wie Herophilos von Chalkedon im 3. Jahrhundert nannten dieses Gebilde „netzartig“ () im Vergleich mit einem Fischernetz, wie Galen berichtet (Gal. UP10.2). ἀμφιβληστρ-οειδής, ές, In: Liddell-Scott-Jones: A Greek-English Lexicon. perseus.tufts.edu), auch Innere Augenhaut (Tunica interna bulbi) genannt, ist das mehrschichtige spezialisierte Nervengewebe, das die Innenseite der Augenwand bei Wirbeltieren sowie einigen Tintenfischen und Schnecken auskleidet. Im optischen Teil der Netzhaut wird das einfallende Licht – nachdem es die Hornhaut, die Linse und den Glaskörper durchquert hat – in Nervenimpulse umgewandelt. Dem abdunkelnden retinalen Pigmentepithel liegt von innen die Schicht der lichtempfindlichen Sinneszellen (Photorezeptoren) an. Deren Signale werden in weiteren, nach innen folgenden Netzhautschichten von Nervenzellen verarbeitet und weitergeleitet. Daneben enthält die Retina verschiedene unterstützende und versorgende Strukturen.
Vereinfacht ausgedrückt wird die Netzhaut damit zu einer Art Projektionsfläche für die Abbildung unserer Umgebung, ähnlich einer Leinwand oder einem lichtempfindlichen Film, und leitet die durch Lichtreize hervorgerufenen Erregungen weiter an Hirnregionen.
Die Struktur der Netzhaut hatte im 19. Jahrhundert der britische Anatom und Augenarzt William Bowman erkannt.Carl Hans Sasse: Geschichte der Augenheilkunde in kurzer Zusammenfassung mit mehreren Abbildungen und einer Geschichtstabelle. Ferdinand Enke, Stuttgart 1947, S. 51 (= Bücherei des Augenarztes, Heft 18).
Anatomie der Netzhaut des Menschen
Richtungs- und Lagebezeichnungen Die Schichten der Netzhaut betreffend bezeichnet man als außen die Seite der Netzhaut, die näher zur Außenwand des Augapfels liegt. Als innen wird entsprechend die näher zur Augapfelmitte liegende Seite bezeichnet. Das durch die Pupille in den Augapfel eingefallene Licht erreicht also zunächst die inneren Netzhautschichten, und dann erst die äußeren; die äußerste Schicht der Netzhaut wird von einer Lage dunkel pigmentierter Zellen gebildet, dem retinalen Pigmentepithel.
mini|Blick von hinten auf die vorderen Netzhaut- und Augenabschnitte (Zeichnung eines frontal geschnittenen menschlichen Auges)
Als vorn, anterior oder distal, bezeichnet man die Netzhautanteile, die den Strukturen des vorderen Augenabschnitts, der Iris und der Linse, nahe sind. Hinten, posterior oder proximal, heißen somit Netzhautanteile an jener der Linse gegenüber liegenden Augapfelwand. Für die Angabe von Richtungen in der Querachse werden die Ausdrücke nasenseitig (nasal) und schläfenseitig (temporal) gebraucht.
Abschnitte und Grenzen Den weitaus größten Teil der Innenfläche des Augapfels bildet die Pars optica retinae genannte Neuroretina, welche die Photorezeptoren trägt. Nach vorne zu ist sie etwa 3 mm hinter dem Ziliarkörper (Corpus ciliare) mit einer zackenförmigen Grenze, der Ora serrata, von der Pars caeca retinae ( ‚blind‘) abgesetzt, die ganz vorn als Pars ciliaris retinae den Ziliarkörper überzieht. Die vorderen Netzhautabschnitte können am intakten Auge bei der Kontaktglasuntersuchung mit einem Dreispiegelkontaktglas betrachtet werden.
Der Netzhaut liegt außen die Aderhaut (Choroidea) auf, welche per Diffusion die äußeren Netzhautschichten mit Nährstoffen versorgt. Innen liegt der Netzhaut der Glaskörper (Corpus vitreum) an. Hinten geht die Netzhaut in der Sehnervenpapille in den Sehnerv (Nervus opticus) über, der die Nervenfasern der Ganglienzellschicht enthält, mit denen die visuelle Information eines Auges weitergeleitet wird.
Dem Schutz der Netzhaut dient die sogenannte Blut-Retina-Schranke.
Augenhintergrund mini|Ansicht des Augenhintergrundes bei der Augenspiegelung.Zentral die Makula, rechts die Papille Beim Blick auf den Augenhintergrund (Fundus oculi oder Fundus) durch die Pupille schaut man durch die farblose und durchsichtige Neuroretina hindurch auf das dunkel pigmentierte retinale Pigmentepithel (RPE) und die darunterliegende, typabhängig mehr oder weniger dunkel pigmentierte Aderhaut. Als auffällige Landmarke findet man etwa 15° nasal von der optischen Achse die Austrittsstelle des Sehnerven mit seiner Papille (Papilla nervi optici). Sie hebt sich durch ihre rosa bis hellrote Farbe vom übrigen Braunorange des Fundus ab. Die Papille hat einen Durchmesser von durchschnittlich etwa 1,5 mm und ist mit individuell unterschiedlich ausgeprägtem Rand rund oder oval geformt.
Blinder Fleck
Als blinder Fleck wird im Gesichtsfeld die Stelle bezeichnet, auf die sich die Papille des Sehnerven projiziert (etwa 15° schläfenseitig vom Fixierpunkt). Dort, wo die Nervenfasern von Ganglienzellen der inneren Schicht zusammenlaufen und durch alle Netzhautschichten hindurchtretend den Augapfel verlassen, den Sehnerv bilden, befinden sich keine Lichtrezeptoren (siehe unten). Das Gebiet der Sehnervenpapille ist also wirklich lichtunempfindlich, „blind“.
Dass dieser „blinde“ Fleck auch bei einäugigem Sehen nicht wahrgenommen wird, liegt am sogenannten Ergänzungseffekt. Das visuelle System verwendet Informationen, die die Rezeptoren in der Umgebung der Papille liefern, um das Bild zu ergänzen.
Gefäße der Netzhaut
Auch die großen Netzhautgefäße, Arteriola und Venola centralis retinae, die wesentlich zum okulären Blutfluss beitragen, passieren die Augapfelwand und treten im Zentrum der Papille durch. Sie verzweigen sich hier in ein oberes und ein unteres Büschel und teilen sich meist noch einmal in einen nasalen und einen schläfenseitigen Ast auf. An ihrer unterschiedlichen Rottönung und am Kaliber lassen sich die Arteriolen von den Venolen unterscheiden.
Gelber Fleck
Die schläfenseitigen Gefäßzweige umrunden bogenförmig ein gefäßarmes und im Zentrum gefäßfreies Gebiet, das den gelben Fleck (Macula lutea) darstellt. Die gelbliche Färbung dieses im Durchmesser rund 3 mm großen Netzhautareals wird durch die hier eingelagerten Carotinoide Lutein und Zeaxanthin hervorgerufen. Diese filtern energiereiches (UV-)Licht und schützen die Netzhautzellen so vor photooxidativen Schäden. Inmitten der Macula lutea liegt eine seichte Vertiefung, die Fovea centralis, kurz Fovea oder Sehgrube genannt; um die Fovea centralis herum ist die Netzhaut zu einem flachen Wall verdickt. Diese Oberflächenform kommt durch Verlagerungen von Netzhautschichten zustande und kann bei Spiegelung des Augenhintergrundes an Lichtreflexen, dem sogenannten Wallreflex, erkannt werden.
Die Sehgrube im „gelben Fleck“ enthält die Stelle des schärfsten Sehens. Hier besitzt die Netzhaut die größte Auflösung, wie man sie etwa beim Lesen von Kleingedrucktem braucht. Die umgebende Netzhaut hat ein geringeres Auflösungsvermögen; diese peripheren Netzhautregionen dienen im Wesentlichen der Umfeldwahrnehmung, dem Erkennen von Dingen „aus den Augenwinkeln“, und sind die Grundlage des peripheren Gesichtsfeldes. Die zentrale Retina mit der Fovea centralis repräsentiert in der Foveola mit deren Mitte als motorischem Nullpunkt den Richtungswert geradeaus, auch Hauptsehrichtung genannt. Jeder periphere Netzhautpunkt besitzt ein anderes Richtungsempfinden, was zu entsprechend vielen Nebensehrichtungen führt.
Schwere Schädigungen der Macula lutea, z. B. durch die altersbedingte Makuladegeneration (AMD), können zu erheblichen Verlusten der Sehschärfe führen, sodass sie beispielsweise zum Lesen oder Autofahren nicht mehr ausreicht.
Nervenzellen der Netzhaut mini|hochkant=1.2|Nervenzelltypen der Netzhaut im Schema (nach Cajal). Das ins Auge einfallende Licht quert verschiedene zellkernreiche Schichten (weiß unterlegt), bevor es die Stäbchen und Zapfen von Photorezeptorzellen in der äußeren Netzhautschicht erreicht; von links: zunächst Ganglienzellen und deren Axone / grau: Innere plexiforme Schicht / Amakrine Zellen, Bipolarzellen, Horizontalzellen / gelb: Äußere plexiforme Schicht / Photorezeptorzellkörper / hellbraun: Außensegmente mehrerer Stäbchen und eines Zapfen
Ein Querschnitt der Netzhaut zeigt im Lichtmikroskop eine auffällige Schichtung, die durch abwechselnd zellkernreiche und -arme Lagen gebildet wird. Die Schichten besitzen charakteristische Zelltypen und subzelluläre Kompartimente. Die Nervenzellen der Netzhaut lassen sich in drei Gruppen gliedern: Die lichtempfindlichen oder photorezeptiven Zellen, welche das eintreffende Licht in Nervenzellsignale umwandeln. Dazu gehören die Stäbchen und Zapfen und eventuell weitere Zelltypen. Die zwischengeschalteten Zellen oder Interneurone, welche die gebildeten Signale einer ersten Verarbeitung innerhalb der Netzhaut unterziehen. Dazu gehören die Horizontalzellen, die Bipolarzellen und die Amakrinen Zellen. Die Ganglienzellen, welche die verarbeitete Information an die nächste Schaltstelle außerhalb des Auges im Zwischenhirn weiterleiten.
Die Netzhaut ist entwicklungsgeschichtlich ein aus dem späteren Zwischenhirn hervorgehende Bildung. Sie entsteht auch beim menschlichen Embryo, indem sich dieser Vorderhirnanteil bläschenartig ausstülpt (Augenbläschen) und becherförmig einsenkt. Als Folge dieses Vorgangs ist die Netzhaut (invers) so aufgebaut, dass die eigentlichen lichtempfindlichen Sinneszellen die äußeren Netzhautschichten bilden, die vom Licht erst nach Passage der weiter innen gelegenen Strukturen erreicht werden.Wilfried Westheide, Gunde Rieger: Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Band 1. Spektrum Akademischer Verlag, 2009, ISBN 978-3-8274-2039-8, S. 100 ()Johannes W. Rohen, Elke Lütjen-Drecoll: Funktionelle Histologie. 4. Auflage. Schattauer, F.K. Verlag, 2000, ISBN 3-7945-2044-0, S. 476.
Photorezeptoren mini|hochkant|Schematische Darstellung von Stäbchen und Zapfen in der Netzhaut
Unter den Zellen der Netzhaut kommt den für Licht empfindlichen Sinneszellen besondere Bedeutung zu. Die in den äußeren Netzhautschichten liegenden primären Lichtsinneszellen werden auch Photorezeptorzellen genannt. Es sind spezialisierte, polar gebaute Nervenzellen, deren Neurit in komplexen Synapsen endet. Ihr Zellkörper trägt gegenüber einen großen gegliederten Zellfortsatz mit innerem und äußerem Segment. In das Außensegment sind zahlreiche Moleküle eines spezifischen Photopigments (Sehfarbstoff) eingelagert, das sich bei Lichtempfang verändert und damit die Rezeptorzelle zur Signalbildung veranlasst. Nach Form und Aufbau ihres Fortsatzes als Stäbchen oder als Zapfen ( und ) lassen sich Photorezeptoren in der Netzhaut von Säugetieren unterscheiden, die mosaikförmig verteilt sind.Peter K. Ahnelt, Helga Kolb: The mammalian photoreceptor mosaic-adaptive design. In: Progress in Retinal and Eye Research, 2000, Band 19, Nr. 6, S. 711–777; doi:10.1016/S1350-9462(00)00012-4 Die Stäbchenzellen (mit Rhodopsin als Sehpigment) dienen dem Sehen bei Dämmerung und Nacht (skotopisches Sehen), die Zapfenzellen (Iodopsine als Sehpigmente) dienen dem Sehen von Farben bei Tageslicht (photopisches Sehen). Im menschlichen Auge finden sich etwa 120 Millionen Stäbchen und etwa 6 Millionen Zapfen, jedoch nicht gleichmäßig verteilt. Im Zentrum des Gelben Flecks (Macula lutea) liegt in der Sehgrube (Fovea centralis) der Bereich des schärfsten Sehens. Hier sind die Zapfenzellen mit etwa 150.000 pro Quadratmillimeter besonders dicht gepackt, während Stäbchenzellen fehlen. Diese erreichen jedoch eine ähnlich hohe Dichte in einem ringförmigen Areal am Makularand; zur Netzhautperipherie hin nimmt ihre Anzahl ab bis auf etwa 35.000/mm², wobei Zapfen hier noch rund zehnmal seltener vorkommen.