Eine Nervenzelle, auch Neuron (von „Flechse, Sehne, Nerv“) genannt, ist eine auf Erregungsleitung und Erregungsübertragung spezialisierte Zelle, die als Zelltyp in Gewebetieren und damit in nahezu allen vielzelligen Tieren vorkommt. Die Gesamtheit aller Nervenzellen eines Tieres bildet zusammen mit den Gliazellen das Nervensystem.mini|hochkant=1.3|Mikroskopische Aufnahme der Großhirnrinde einer Maus.Die Pyramidenzelle mit großem Dendritenbaum in der Bildmitte exprimiert hier grün fluoreszierendes Protein. Rot gefärbt sind GABA-produzierende Interneuronen zu erkennen. (Länge des Maßstabs unten rechts: 100 µm)
mini|hochkant=1.3|Zwei Purkinjezellen und fünf Körnerzellen aus dem Kleinhirn einer Taube(gezeichnet von Santiago Ramón y Cajal, 1899) mini|hochkant=1.3|Gewebeschnitt aus der Kleinhirnrinde (Bielschowsky-Färbung): Umgeben von Glia sind im Bild oben die hellbraun angefärbten Fortsätze und großen Zellkörper weniger Purkinjezellen in engem Kontakt mit einigen schwarz angefärbten Fortsätzen von Korbzellen zu sehen; darunter die Lage der cerebellaren Körnerzellen, die bei Säugetieren über die Hälfte aller Neuronen stellen.
Eine typische Säugetier-Nervenzelle hat einen Zellkörper und Zellfortsätze zweierlei Art: die Dendriten und den Neuriten bzw. das Axon. Die verästelten Dendriten nehmen vornehmlich Erregung von anderen Zellen auf. Der von Gliazellen umhüllte Neurit eines Neurons kann über einen Meter lang seinIm menschlichen Körper findet man die längsten Neuriten bei Motoneuronen im Vorderhorn des Rückenmarks, die von dort Impulse zur Muskulatur der distalen unteren Extremität leiten, beispielsweise vom Rückenmarkssegment S1 zu Muskelfasern des kurzen Beugers der Großzehe. Diesen Muskel innervierende Nervenfasern verlaufen in Nerven des peripheren Nervensystems (über sakrale Spinalnerven zum Plexus lumbosacralis, anschließend im Ischiasnerv (N. ischiadicus), nach dessen Aufgabelung im N. tibialis und nach dessen Aufzweigung dann im Nervus plantaris medialis, wenn sie Muskelfasern des medialen Kopfs des kurzen Großzehenbeugers versorgen). Annähernd so lang sind Neuriten von Pyramidenzellen in der Rinde des Großhirns, die in Bahnen des zentralen Nervensystems zu den unteren Rückenmarksabschnitten ziehen und beispielsweise an Schaltzellen im Vorderhorn des Sakralsegments S4 enden. und dient zunächst der Fortleitung einer Erregung dieser Zelle in die Nähe anderer Zellen. Dabei wird eine Spannungsänderung über den Fortsatz weitergeleitet, indem kurzzeitige Ionenströme durch besondere Kanäle in der Zellmembran zugelassen werden.
Die Enden der Axonen stehen über Synapsen in Kontakt zu anderen Nervenzellen, Muskelzellen (neuromuskuläre Endplatte) oder zu Drüsenzellen. An ihnen wird die Erregung selten unmittelbar elektrisch weitergegeben, sondern meist mittels Botenstoffen (Neurotransmittern) chemisch übertragen. Einige Nervenzellen können auch Signalstoffe in die Blutbahn abgeben, z. B. modifizierte Neuronen im Nebennierenmark oder im Hypothalamus als Sekretion von Neurohormonen.
Schätzungen nach besteht das menschliche Gehirn bei einer Masse von anderthalb Kilogramm aus fast neunzig Milliarden Nervenzellen und etwa ähnlich vielen Gliazellen.Nach Ergebnissen von Azevedo und Team 2009 (PMID 19226510) wird die Zahl an Nervenzellen im Gehirn eines männlichen erwachsenen Menschen auf etwa 86 ±8 Milliarden geschätzt, die an Gliazellen auf etwa 85 ±10 Milliarden; der Präzisionsgrad des verwendeten Verfahrens – Zählung immunohistochemisch markierter NeuN(+)- bzw. NeuN(−)-Zellen aus fraktionierten Gewebeproben (isotroper Fraktionator) – kann nach Lyck und Team 2009 (PMID 19520115) noch nicht sicher angegeben werden, es scheint laut Bahney und v. Barthfeld 2014 jedoch zumindest für Gliazellen valide.
Die Nervenzelle ist die strukturelle und funktionelle Grundeinheit des Nervensystems. Ihre Bezeichnung als Neuron geht auf Heinrich Wilhelm Waldeyer (1881) zurück.
Aufbau
mini|hochkant=1.8|Aufbau eines Neurons: Das Schema zeigt die Struktur einer Wirbeltiernervenzelle, deren Axon peripher liegt (im zentralen Nervensystem bilden Oligodendrozyten die Myelinscheide)
Zellkörper
Jede Nervenzelle besitzt einen Körper, der wie bei anderen Zellen als Soma oder neuroanatomisch als Perikaryon bezeichnet wird. Das Perikaryon umfasst hier den plasmatischen Bereich (Neuroplasma) um den Zellkern, ohne Zellfortsätze wie Neurit und Dendriten. Der Zellkörper enthält neben dem Zellkern im Cytoplasma verschiedene Organellen wie raues und glattes Endoplasmatisches Retikulum, Mitochondrien, den Golgi-Apparat und weitere. Charakteristisch für den Zellkörper von Neuronen ist das verdichtete Auftreten des Endoplasmatischen Retikulums und dessen Ansammlung als Nissl-Substanz zu Nissl-Schollen, die dagegen in den Fortsätzen und auch im Axonhügel fehlen. Im Soma werden alle Proteine und weitere wichtige Substanzen gebildet, die für die Funktion der Nervenzelle notwendig sind; abhängig von Typ und Größe des Neurons misst sein Perikaryon zwischen 5 µm und mehr als 100 µm.
Erregungen von anderen Zellen werden lokal auf die verästelten Dendriten übertragen und breiten sich als elektrische Spannungsänderungen über die Membran der Nervenzelle aus, mit zunehmender Entfernung schwächer werdend. Einander überlagernd laufen sie im Bereich des Perikaryons zusammen, wo sie gesammelt und integrierend verarbeitet werden. Dies geschieht durch räumliche und zeitliche Summation der verschiedenen Änderungen des Membranpotentials.
Vom Ergebnis der Summation am Ort des Axonhügels hängt es ab, ob hier nun das Schwellenpotential überschritten und somit jetzt ein Aktionspotential gebildet wird oder nicht (siehe Alles-oder-nichts-Gesetz). Entstehende Aktionspotentiale sind Ausdruck der Erregung einer Nervenzelle. Sie werden aufeinanderfolgend über den Axonfortsatz weitergeleitet. An dessen Endigungen wird die Erregung auf andere Zellen übertragen.
Dendriten
mini|Dendrit mit mehreren Dornen ()
Vom Zellkörper einer Nervenzelle gehen, wie um 1907 erstmals Ross Granville Harrison in einer Gewebekultur beobachtete,Paul Diepgen, Heinz Goerke: Aschoff/Diepgen/Goerke: Kurze Übersichtstabelle zur Geschichte der Medizin. 7., neubearbeitete Auflage. Springer, Berlin/Göttingen/Heidelberg 1960, S. 55. verschiedene plasmatische Fortsätze aus. Die Dendriten (griechisch ) sind fein verästelte Nervenzellfortsätze, die vom Soma auswachsen und Kontaktstellen für andere Zellen bilden, deren Erregung hier auf die Nervenzelle übertragen werden kann. Über eine Synapse wird das Neuron mit einer bestimmten Zelle verknüpft und nimmt mit der lokal zugeordneten postsynaptischen Membranregion eines Dendriten Signale auf. Der Dendritenbaum einer einzigen Nervenzelle kann mehrere Tausend solcher synaptischen Kontakte aufweisen, über die ihr verschiedene Signale zufließen, die je lokal als bestimmte Veränderungen des postsynaptischen Membranpotentials abgebildet werden. Die einzelnen Kontaktstellen können jeweils unterschiedlich gestaltet werden; bei manchen Neuronen finden sich dafür besondere Ausbildungen in Form dendritischer Dornen. Allein die synaptische Aktivierung am Dendriten vermag schon Veränderungen zu bewirken, die noch lange anhalten können (siehe synaptische Plastizität).
Axonhügel
Einen besonderen, von Nissl-Schollen freien Bereich des Zellkörpers bildet der Ursprungskegel des Neuriten oder Axonhügel, aus dem das eine Axon einer Nervenzelle hervorgeht. Hier ist das Schwellenpotential deutlich niedriger, sodass postsynaptische Potentiale am ehesten an dieser Stelle des Perikaryons ein Aktionspotential auszulösen vermögen. Die im anschließenden ersten Abschnitt des Axons, seinem Initialsegment, gebildeten Aktionspotentiale werden über das Axon fortgeleitet. Der Axonhügel ist damit jener Ort, an dem postsynaptische Potentialänderungen integriert und in Serien von Aktionspotentialen überführt werden und somit analoge in digitale Signale umcodiert. Durch sein niedriges Schwellenpotential und die Lage des Axonhügels wird sichergestellt, dass im Falle einer Erregung der Nervenzelle Aktionspotentiale an dieser Stelle entstehen und über ihr Axon weitergeleitet werden.
Axon
Das Axon (griechisch ) einer Nervenzelle ist der am Axonhügel entspringende gliaumhüllte Neurit, über den ihre Erregung an andere Zellen weitergeleitet wird. Im initialen Abschnitt ausgelöste Aktionspotentiale werden über das Axon und dessen Seitenzweige (Kollaterale) bis in die terminalen Abschnitte fortgeleitet, die meist als präsynaptische Endigung ein Endknöpfchen bilden. Abhängig vom Ort der Zielzelle und je nach Art und Größe der Nervenzelle treten dabei in Länge und Durchmesser der Axone beträchtliche Unterschiede auf. Die Axone der Nervenzellen von Säugetieren sind etwa 0,05 µm bis 20 µm dick und bei Menschen ungefähr zwischen 1 µm und 1 m lang.
Im Verlauf werden diese Fortsätze der Nervenzellen von Gliazellen des Nervensystems – im peripheren von den Schwann-Zellen und im zentralen von der Oligodendroglia – umhüllt. Axon und Hülle bilden zusammen eine Nervenfaser. Wenn Gliazellen den Achsenzylinder durch mehrfache Umwicklungen einhüllen, entsteht aus ihren Membranlamellen eine isolierende Mark- oder Myelinscheide um das Axon, wobei an den Zellgrenzen jeweils eine schmale Lücke bleibt – Ranvier-Schnürring bzw. -Knoten (Nodus) genannt – zwischen den einzelnen Gliazellen aufeinander folgender Abschnitte (Internodien). Dieser Aufbau kennzeichnet markhaltige Nervenfasern und ermöglicht eine schnellere sprungweise Erregungsleitung als bei den sogenannten marklosen Nervenfasern mit einfacher Umhüllung ohne Myelinscheide.
Im Zytoplasma des Axons (Axoplasma) ist ein besonders strukturiertes Zytoskelett aus Neurofibrillen und Mikrotubuli zu finden, das insbesondere dem axonalen Transport innerhalb dieses, oft außerordentlich langen, Zellfortsatzes dient. Darüber werden die im Soma synthetisierten Proteine und Membranhüllen zum terminalen Axon transportiert (anterograd). Doch auch in umgekehrter Richtung findet ein rascher Stofftransport in Richtung Zellkörper statt (retrograder Transport).
Myelinscheide
Die Einhüllung eines Axons durch Gliazellen mit abschnittsweise isolierenden, mehrfachen Umwicklungen wird Markscheide oder Myelinscheide (griechisch ) genannt. Solche markhaltigen Nervenfasern leiten Signale etwa zehnmal schneller als marklose gleichen Axondurchmessers und erlauben damit einem Organismus entsprechend raschere Reaktionen auf Reize der Umgebung. Während im Zentralnervensystem Oligodendrozyten Axone myelinisieren, sind es im peripheren Verlauf Schwannsche Zellen, die ein Axon umhüllen und sich bis fünfzigmal darum wickeln für die Myelinscheide. Da sich die Biomembranen der beiden Gliazelltypen etwas unterscheiden, hat das Myelin peripher eine andere Zusammensetzung aus Phospholipiden und Proteinen als zentral.
Eine einzelne Schwann-Zelle baut umwickelnd in eng gepackten Schichten, die fast nur aus Lamellen ihrer Zellmembran bestehen, einen etwa 1 mm langen Myelinscheidenabschnitt für das innenliegende Axon auf. Ein myelinisierter Axonabschnitt (Internodium) setzt sich am Knoten (Nodus) vom nächsten ab. Die Myelinscheide wird somit längs aus einer Reihung von Gliazellen gebildet und zwischen benachbarten in regelmäßigen Abständen von schmalen sogenannten Ranvierschen Schnürringen unterbrochen. Diese spielen für die Übertragung von Aktionspotentialen entlang des myelinisierten Axons eine wesentliche Rolle. Denn hier springen die Spannungsänderungen wegen der isolierenden Hülle nun depolarisierend von Schnürring zu Schnürring (saltatorische Erregungsleitung), wo dann ein Aktionspotential aufgebaut wird, während dieses bei nicht-myelinisierten Nervenfasern auf ganzer Länge der Axonmembran (Axolemm) fortschreitend geschieht und so länger dauert. Der initiale und der terminale Teil eines Axons sind in der Regel nicht myelinisiert.
Endknöpfchen