mini|Anspannen des Zwerchfells (grün) nach unten und Aufspannen des Brustkorbs (schwarz), lässt Luft (hellblau) einströmen und die Lungenflügel (rosa) beim Einatmen größer werden.
Atmung oder Respiration () bezeichnet in der Biologie und Physiologie: als innere Atmung oder Zellatmung: enzymatisch katalysierte Stoffwechselvorgänge der Energiegewinnung in der Zelle, bei denen gewöhnlich Sauerstoff verbraucht und Kohlendioxid erzeugt wird; als äußere Atmung oder Gasaustausch: passive und aktive Vorgänge des Austauschs von Sauerstoff und Kohlendioxid mit der Umgebung und deren Transport im Organismus.
Zellatmung
Die Zellatmung kann aerob oder anaerob sein. Aerobe Atmung benötigt Sauerstoff und ist daher erdgeschichtlich erst möglich, seit elementarer Sauerstoff in der Atmosphäre und im Wasser zur Verfügung steht. Dessen Bildung geht auf die ersten photosynthetisch aktiven Prokaryoten zurück, wahrscheinlich Vorläufer der heutigen Cyanobakterien. Ohne Sauerstoff kann nur eine anaerobe Atmung stattfinden, bei der andere Substanzen die Rolle des Sauerstoffs übernehmen. Außerdem können alle Organismen durch Gärung Energie gewinnen.
Anaerobe Atmung tritt nur bei Prokaryoten auf. Alle Eukaryoten können lediglich Sauerstoff als Oxidans verwenden; in Sauerstoff-freien Milieus können sie nur durch Gärung Energie gewinnen.Jane Reece & al.: Campbell Biologie. 10. Auflage. Pearson, Hallbergmoos 2016, S. 212. Die weitaus meisten Eukaryoten sind daher auf die aerobe Atmung angewiesen (obligat aerob). Dagegen können Hefen, die ebenfalls Eukaryoten sind, ohne Sauerstoff allein auf der Grundlage der Gärung leben (fakultativ anaerob). Ein Beispiel für den seltenen Fall, dass Eukaryoten die Fähigkeit verloren haben, Sauerstoff zu nutzen, und daher obligat anaerob sind, sind die Neocallimastigaceae, die im Pansen von Wiederkäuern leben und auf die Verwertung von Zellulose spezialisiert sind.David H. Jennings, Gernot Lysek: Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle. BIOS Scientific Publishers, Oxford 1996, S. 78 f. Unter Prokaryoten ist Escherichia coli ein Beispiel dafür, dass zwischen aerober und anaerober Atmung gewechselt werden kann.
Aerobe Atmung Bei der aeroben Atmung wird Sauerstoff benötigt. Im Normalfall werden organische Verbindungen wie Kohlenhydrate oder Fettsäuren oxidiert und Energie in Form von ATP gewonnen. Dabei folgen drei Teilprozesse aufeinander: die Glykolyse, der Citratzyklus und die Elektronenübertragung in der Atmungskette, wobei O2 der terminale Elektronenakzeptor ist. Wesentliche Teilschritte der Glykolyse und des Citratzyklus sind drei verschiedene oxidative Decarboxylierungen, bei denen Kohlendioxid freigesetzt wird und Reduktionsäquivalente in Form von NADH gewonnen werden, die der Atmungskette zugeführt werden.
Wenn – wie zumeist – Glucose als Substrat genutzt wird, dann lautet die Summengleichung:
Aus einem Molekül Glucose und sechs Molekülen Sauerstoff werden sechs Moleküle Kohlendioxid und sechs Moleküle Wasser
Manche Prokaryoten können zur Energiegewinnung nicht nur organische, sondern auch anorganische Stoffe oxidieren. So nutzt beispielsweise das Archaeon Acidianus ambivalens Schwefel in einer Schwefeloxidation gemäß:Imke Schröder, Simon de Vries: Respiratory Pathways in Archaea. In: Paul Blum (Hrsg.): Archaea: New Models for Prokaryotic Biology. Caister Academic Press, 2008, ISBN 978-1-904455-27-1, S. 2 f.
Die Oxidation von Ammoniak (NH3) kommt bei Bakterien und Archaeen vor.S. Leininger, T. Urich, M. Schloter, L. Schwark, J. Qi, G. W. Nicol, J. I. Prosser, S. C. Schuster, Christa Schleper: Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils. In: Nature. Band 442, 2006, S. 806–809. Dabei wird Ammoniak zu Nitrit (NO2−) oxidiert:
Anaerobe Atmung Bei der anaeroben Atmung, die nur bei Prokaryoten vorkommt, werden die aus der Oxidation eines Energieträgers gewonnenen Elektronen anstatt auf Sauerstoff auf andere externe, reduzierbare Substrate übertragen. Die verschiedenen anaeroben Atmungen werden anhand des veratmeten Substrates oder der Stoffwechselendprodukte klassifiziert.
In die Tabelle wurde nur eine Auswahl anaerober Atmungstypen aufgenommen (weitere siehe Anaerobie#Anaerobe Atmung):
+ Atmungstypen Atmungstyp Organismen „wesentliche“ Reaktion aerobe Atmung obligate und fakultative Aerobier (z. B. Eukaryoten) O2 → H2O Eisenatmung fakultative Aerobier, obligate Anaerobier (z. B. Desulfuromonadales) Fe3+ → Fe2+ Nitratatmung fakultative Aerobier (z. B. Paracoccus denitrificans, E. coli) NO3− → NO2− Fumaratatmung fakultative Aerobier (z. B. Escherichia coli) Fumarat → Succinat Sulfatatmung obligate Anaerobier (z. B. Desulfobacter latus) SO42− → HS− Thiosulfatatmung z. B. Ferroglobus H2S2O3 → 2 H2S Methanogenese (Carbonatatmung) methanogene und obligate Anaerobier (z. B. Methanothrix thermophila) CO2 → CH4 Schwefelatmung fakultative Aerobier und obligate Anaerobier (z. B. Desulfuromonadales) S → HS− Veratmung von Arsenat Pyrobaculum AsO42− → AsO3− Acetogenese (Carbonatatmung) homoacetogene und obligate Anaerobier (z. B. Acetobacterium woodii) CO2 → CH3COOH
Gasaustausch mini|Röntgenaufnahme eines Mississippi-Alligators bei der Atmung
Varianten Folgende Varianten können unterschieden werden, die auch in Kombination vorkommen können: die Hautatmung, bei der der Gasaustausch mit Wasser oder mit der Luft durch Diffusion über die gesamte Körperoberfläche erfolgt, die Kiemenatmung, bei der der Gasaustausch mit Wasser über dünne, durchblutete Hautausstülpungen, die Kiemen, erfolgt. Sie kommt bei vielen Wirbellosen, darunter auch Landtiere, bei Fischen und bei Amphibien vor. Die Tracheenatmung über röhrenförmige Einstülpungen der Körperhaut. Sie kommt bei Insekten, Tausendfüßern und einigen Spinnen vor. Die Lungenatmung bei Lungenschnecken, Lungenfischen, Amphibien, Reptilien, Vögeln und Säugetieren (einschließlich Menschen). Verschiedene andere Varianten der Luftatmung bei Knochenfischen, Gasaustausch der Pflanzen über die Stomata, die Plastron-Atmung oder „physikalische Kieme“ bei wasserlebenden Insekten, die Verteilung der Gase an die Zielzellen in respiratorischer Flüssigkeit (Blut oder Lymphe), meist mit Sauerstofftransportvektoren (Hämoglobin oder Hämocyanin), teilweise zellulär (Erythrozyten).
Physikalische Grundlagen: Diffusion Diffusion ist ein physikalischer Vorgang des Konzentrationsausgleichs von Stoffen unterschiedlicher Konzentration durch thermisch bedingte Molekularbewegung. Diese erfolgt von Bereichen mit höherer Konzentration zu Bereichen mit niedrigerer Konzentration entlang eines Konzentrationsgradienten.
Die Transportrate beziehungsweise Transportgeschwindigkeit wird durch die Diffusionsgesetze nach Adolf Fick beschrieben:
Laut dem Ersten Fickschen Gesetz ist dabei die Transportrate, also die Veränderung der Stoffmenge (dQs) nach der Zeit (dt), proportional zur Austauschfläche A und proportional zum Konzentrationsgradienten, welcher für Gase wie beim Fall der Atmung auch als Partialdruckgradient (dp/dx) beschrieben werden kann. Ein weiterer entscheidender Faktor ist der Krogh-Diffusionskoeffizient K, welcher das Produkt aus dem Löslichkeitskoeffizienten a und dem Diffusionskoeffizienten D bildet:
Somit gilt:
Für die zurückgelegte Wegstrecke gilt:
Die Diffusionszeit steigt somit in zweiter Potenz mit Zunahme der Diffusionsstrecke.
Ein effektiver Gastransport durch Diffusion benötigt somit:
eine große Oberfläche, einen hohen Druckgradienten bzw. eine hohe Druckdifferenz zwischen Innendruck und Außendruck (pi − pa), eine geringe Dicke der „respiratorischen Membran“ bzw. kurze Diffusionsstrecke (x).
Bei mehrzelligen differenzierten Organismen sind oft spezielle Organe als Teil der äußeren Atmung für den Gasaustausch verantwortlich. Die Lunge ist anatomisch für den Gasaustausch optimiert, indem sie durch die Lungenbläschen (Alveolen) über eine große Oberfläche mit geringer Diffusionsstrecke verfügt. CO2 diffundiert dabei 20-mal besser als Sauerstoff: Zwar ist der Diffusionskoeffizient für CO2 in der Alveolarmembran aufgrund der größeren Molekülgröße etwas schlechter, dafür ist die Löslichkeit 24-mal größer, was einen ebensovielmal größeren Konzentrationsunterschied bedeutet.
Atemgastransport durch Konvektion bei Tieren Bei kleinen Wasserbewohnern, etwa Fadenwürmern, Plattwürmern und Rädertierchen, reicht der Vorgang der Diffusion aus, um den Sauerstoffbedarf zu decken (Hautatmung).Lexikon der Biologie: Atmung. Spektrum, Heidelberg 1999. Auch Hohltiere sind ausschließlich Hautatmer; sie haben durch ihre Tentakeln eine große Oberfläche und eine sehr geringe Stoffwechselintensität.Lexikon der Biologie: Atmungsorgane. Spektrum, Heidelberg 1999. Größere Tiere müssen ihr Atemwasser bzw. ihre Atemluft durch Ventilation erneuern. Vor allem bei Wirbeltieren kommt der Transport von Atemgasen innerhalb eines Kreislaufsystems mit zirkulierender Flüssigkeit hinzu.
Da die Löslichkeit von Sauerstoff in wässrigen Lösungen nur sehr gering ist (siehe Gesetz von Henry), wird die Löslichkeit im Blut durch respiratorische Pigmente erhöht. Neben dem bekannten Hämoglobin gehören auch Chlorocruorin, Hämerythrin und Hämocyanin zu dieser Gruppe. Hämoglobin erhöht die Transportkapazität von Sauerstoff durch seine hohe O2-Bindungsfähigkeit auf das 50-Fache.
Hämoglobin ist ein Chromoprotein und das häufigste respiratorische Pigment bei Tieren. Es besteht aus einem Protein (Globin) und einer lichtabsorbierenden prosthetischen Gruppe (Häm). Die spezielle Struktur des Häms aus einem Protoporphyrinring mit Eisen als Zentralion bedingt die rote Farbe des Blutes, indem es Licht im kurzwelligen Spektrum (vornehmlich Blautöne) absorbiert. Die Häm-Gruppe aller Hämoglobine und Myoglobine ist identisch. Hämoglobine unterscheiden sich allerdings im Aufbau des Proteinanteils (Globin). Dies zeigt sich vornehmlich im unterschiedlichen Sauerstoffbindungsverhalten. Die O2-Affinität des Hämoglobins von kleinen und aktiveren Vertretern der Säugetiere ist niedriger als die größerer Vertreter. Dies ermöglicht eine bessere Abgabe von Sauerstoff an das umliegende Gewebe. Hämoglobine wechselwarmer Wirbeltiere haben dagegen eine höhere O2-Bindungsaffinität als Vögel oder Säugetiere. Auch Wirbellose zeigen eine deutlich höhere O2-Bindungsaffinität ihres Hämoglobins.
Gasaustausch beim Menschen
Zusammensetzung der Ein- und Ausatemluft Inspiratorische Fraktion Gas Exspiratorische Fraktionohne Wasserdampf, berechnet nach: Stefan Silbernagl, Agamemnon Despopoulos: Taschenatlas der Physiologie. 6. korrigierte Auflage. Thieme, 2003, ISBN 3-13-567706-0, S. 107. 78 % Stickstoff 78 % 21 % Sauerstoff 17 % 0,04 % Kohlendioxid 4 % 0,96 % Edelgase 1 %
Einatmungsluft von atmosphärischer Luft gemittelter Zusammensetzung. Schon in von Menschen genutzten Innenräumen mit – zugunsten von Heizung oder Kühlung, und Schutz vor Wind und Staub – begrenzter Lüftung liegen höhere CO2-Konzentrationen vor. MIK-Wert = 0,30 % CO2, Arbeitsplatzgrenzwert AGW (ersetzt den früher gebräuchlichen MAK-Wert) = 0,50 % CO2.
Rhythmus
Störungen des Gasaustauschs