Die Archaeen (Archaea, Singular: Archaeon; von , ‚ursprünglich‘),Merriam-Webster Online Dictionary früher auch Archaebakterien, Archebakterien oder Urbakterien genannt, bilden eine der drei Domänen, in die alle zellulären Lebewesen eingeteilt werden. Die anderen beiden Domänen sind die Bakterien (Bacteria), die mit den Archaeen zu den Prokaryoten zusammengefasst werden, und die Eukaryoten (Eukaryota), die im Unterschied zu den Prokaryoten einen Zellkern mit Kernmembran besitzen. Archaeen hingegen haben (wie auch die Bakterien) in sich geschlossene DNA-Moleküle (zirkuläre Chromosomen), die im Zellplasma als Kernäquivalent ohne Hülle vorliegen. Die Archaea sind einzellige Organismen.
Bislang sind keine Krankheitserreger aus der Gruppe der Archaeen bekannt.
Eigenschaften In vielen molekularbiologischen Eigenschaften sind die Archaeen den Eukaryoten ähnlicher als den Bakterien. Dennoch besitzen sie typisch bakterielle Eigenschaften, z. B. die Zellgröße, das Fehlen eines Zellkerns, die Art der Zellteilung, sie besitzen ein in sich geschlossenes DNA-Molekül, ebenfalls verhältnismäßig einfach aufgebaute Fortbewegungsorgane (Flagellen) und – wie die Bakterien – Ribosomen mit dem Sedimentationskoeffizienten 70S (allerdings sind die Archaeen-Ribosomen komplexer in ihrer Struktur). Die Gene beider Domänen sind in sogenannten Operons organisiert. Archaeen können auch Plasmide tragen, wie beispielsweise ein Archaeon (mit der vorläufigen Bezeichnung Sulfolobus NOB8H2) der Familie Sulfolobaceae im Phylum Crenarchaeota.Christa Schleper et al.: A multicopy plasmid of the extremely thermophilic archaeon „Sulfolobus“ effects its transfer to recipients by mating. In: J. Bacteriol. Band 177, 1995, S. 4417–4426. PMID 7635827.
Die zentralen molekularen Prozesse, zum Beispiel Translation und Transkription, sind dagegen denjenigen der Eukaryoten recht ähnlich: Archaeen benutzen ähnliche, aus mehreren Proteinuntereinheiten zusammengesetzte RNA-Polymerasen (Rifampicin- und Streptolydigin-resistent), bei der Translation kommen sehr ähnliche Initiations- und Elongationsfaktoren vor, der Beginn der Transkription wird durch eine sogenannte TATA-Box markiert.
mini|Der Aufbau einer Archaeeen-Zellmembran (oben, bzw. 10) unterscheidet sich von dem einer bakteriellen/eukaryotischen (Mitte, bzw. 9): In Archaeen sind die Fettsäuren nicht wie in Bakterien oder Eukaryoten über einen Ester und D-glycerol (6 und 7) mit der Phosphatgruppe verbunden, sondern über einen Ether und L-glycerol (2 und 3). Die Archaeen besitzen jedoch auch viele einzigartige Eigenschaften, besonders der Aufbau der Zellwand zeigt deutliche Unterschiede zu den anderen Domänen: Die Archaeen-Zellwände enthalten Pseudopeptidoglycan (Pseudomurein) und sind generell sehr vielfältig in ihrem Aufbau: Manchen Archaeen fehlt eine Zellwand völlig (Thermoplasma), andere besitzen hochkomplexe, aus vielen Schichten bestehende Zellwände (Methanospirillum). Aufgrund des anderen Aufbaus sind Archaeen generell gegen Zellwandantibiotika resistent. Auch die Zusammensetzung der Archaeen-Plasmamembran unterscheidet sich: In Bakterien und Eukaryoten sind Fettsäuren über eine Esterbindung an die Glycerolmoleküle gebunden, bei Archaeen findet man Glyceroldiether oder sogar Bis-Glycerol-Tetraether (einschichtige Membran, Monolayer) und verzweigte Isopreneinheiten statt einfacher Fettsäuren. Hyperthermophile Archaeen besitzen häufig derart stabilisierte Zellmembranen (Glycerol-Tetraether),A. Pearson et al.: Factors Controlling the Distribution of Archaeal Tetraethers in Terrestrial Hot Springs. In: Appl. Environ. Microbiol. Band 74, 2008, S. 3523–3532, als (PDF) die nicht nur thermostabiler sind, sondern auch Anpassungen an saure Umgebungen darstellen können.
Einige Archaeenarten können sich in Relation zu ihrer Größe sehr schnell fortbewegen. Mit 400 bis 500 „Körperlängen pro Sekunde“ (englisch , abgekürzt „bps“) sind M. jannaschii und M. villosus der Gattung Methanocaldococcus die schnellsten bislang vermessenen Lebewesen.Bastian Herzog, Reinhard Wirth: Swimming Behavior of Selected Species of Archaea. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 78, Nr. 6, 2012, S. 1670–1674; doi:10.1128/AEM.06723-11 ().idw-online.de vom 28. Februar 2012: Archaeen sind die schnellsten Lebewesen der Welt – Mikroorganismen glänzen mit Weltrekord. Zum Vergleich: Ein Sportwagen mit 400 bps käme auf eine Geschwindigkeit von über 6000 km/h (nahezu Hyperschallgeschwindigkeit). Das Bakterium Escherichia coli bewegt sich dagegen mit rund 20 bps fort, ähnlich schnell wie ein Gepard.
Viele kultivierte Arten der Archaeen sind an extreme Milieubedingungen angepasst. So gibt es Arten, die bevorzugt bei Temperaturen von über 80 °C wachsen (hyper-thermophil), andere leben in hoch konzentrierten Salzlösungen (halophil) oder in stark saurem Milieu (pH-Wert zuweilen sogar unterhalb 0; acidophil) bzw. stark basischem Milieu (pH-Wert oberhalb von 10; alkaliphil). Thermoplasmatales der Gattung Picrophilus (P. oshimae und P. torridus) haben ein Wachstumsoptimum bei einem pH-Wert von 0,7 und können sogar bei einem pH-Wert von −0,06 noch überleben.
Archaeen sind in der Forschung von Interesse, da in ihnen vielleicht Merkmale des frühen Lebens auf der Erde erhalten geblieben sind. Aber auch ihr außergewöhnlicher Stoffwechsel ist von Interesse, zum Beispiel die Fähigkeit, bei 110 °C zu wachsen.
Stoffwechsel Die meisten der bisher bekannten Archaeenarten sind autotroph, d. h., sie benötigen zum Wachstum keine organischen Stoffe, sie gewinnen den Kohlenstoff zum Aufbau ihrer Körperbestandteile ausschließlich durch Assimilation von Kohlenstoffdioxid. Aber auch Heterotrophie, die Gewinnung des Kohlenstoffs aus organischen Verbindungen, ist weit verbreitet.
Die Mehrzahl der bisher kultivierten Archaeen zeichnet sich durch einen anaeroben Stoffwechsel aus; für viele anaerobe Archaeen ist Sauerstoff (O2) toxisch.
Eine Besonderheit des Archaeen-Stoffwechsels ist die Methanogenese, die ausschließlich von Methan produzierenden Archaeen, den sogenannten Methanogenen, vollbracht werden kann. Sie besitzen eine Reihe einzigartiger Cofaktoren, beispielsweise Coenzym F420 oder Methanofuran.
Die meisten hyperthermophilen Archaeen sind Anaerobier; der energiegewinnende Stoffwechsel ist entweder chemoorganotroph oder chemolithotroph (die Energie wird aus chemischen Umsetzungen organischer bzw. anorganischer Verbindungen gewonnen). Schwefelverbindungen spielen hierbei oft eine große Rolle: Während des Stoffwechsels wird der Schwefel reduziert und dabei Energie freigesetzt.
Bekannt ist aber der Schwefelstoffwechsel der extrem thermo- und acidophilen Art Acidianus ambivalens (früher: Desulfurolobus ambivalens) aus der Ordnung Sulfolobales, welche aerob Schwefel oxidieren kann.T. Urich et al.: The sulphur oxygenase reductase from Acidianus ambivalens is a multimeric protein containing a low-potential mononuclear non-haem iron centre. In: Biochem J. Band 381, Teil 1, 2004, S. 137–146. doi:10.1042/BJ20040003
Halophile Archaeen sind meist aerob-chemoorganotroph, sie gewinnen ihre Energie aus chemischen Umsetzungen von organischen Verbindungen. Unter anoxischen Bedingungen oder bei Nährstoffmangel sind viele extrem Halophile sogar zur Nutzung von Lichtenergie fähig: Sie besitzen das Protein Bacteriorhodopsin, das Licht absorbiert und den Protonentransfer durch die Cytoplasmamembran katalysiert; der dadurch erzeugte elektrochemische Gradient treibt die ATPase und damit die ATP-Synthese an.
Morphologie mini|Thermococci, hier Thermococcus gammatolerans
Wie die Bakterien sind auch die Archaeen in ihrer Form äußerst divers. Die Größen bzw. Längen der Archaeenzellen variieren von etwa 0,4 (Nanoarchaeum equitans) bis zu 100 µm (Methanospirillum hungatei), durchschnittlich sind die Zellen etwa 1 µm groß. Die Zellen zeigen verschiedene Formen, z. B.: Kokken (z. B. Methanococcus jannaschii), Stäbchen (Thermoproteus neutrophilus), Spirillen-förmig (Methanospirillum hungatei), gelappte Kokken (Archaeoglobus fulgidus), Scheiben (Thermodiscus maritimus), lange Filamente (Thermofilum pendens) oder sogar quadratisch (Haloquadratum walsbyi).
Sie besitzen oft Geißeln (Flagellen) zur Fortbewegung, oder auch fadenartige Anhängsel (Pili) zur Anheftung an Oberflächen.
Genetik Archaeen weisen in der Regel ein einziges zirkuläres Chromosom auf, wobei bei zahlreichen Methanobacteriati (früher „Euryarchaeota“ i. w. S. oder „Euryarchaeida“) nachgewiesen wurde, dass sie mehrere Kopien dieses Chromosoms besitzen. Das größte bekannte Archaeen-Genom, das im Jahr 2002 ermittelt wurde, umfasste 5.751.492 Basenpaare in Methanosarcina acetivorans. Das Genom von Nanoarchaeum equitans mit 490.885 Basenpaaren ist nur ein Zehntel so groß und ist das kleinste bekannte Archaeen-Genom; es enthält schätzungsweise nur 537 proteinkodierende Gene. Kleinere unabhängige DNA-Stücke, sogenannte Plasmide, sind ebenfalls in Archaeen zu finden. Plasmide können in einem Prozess, der der bakteriellen Konjugation ähneln könnte, durch physischen Kontakt zwischen Zellen übertragen werden.
Archaeen unterscheiden sich genetisch von Bakterien und Eukaryoten. Bis zu 15 % der Proteine, für die ein Archaeen-Genom kodiert, sind einzigartig für die Domäne; allerdings haben die meisten dieser Gene keine bekannte Funktion. Die übrigen Proteine mit identifizierter Funktion gehören überwiegend zu den Methanobacteriati und sind an der Methanogenese beteiligt. Die Proteine, die von Archaeen, Bakterien und Eukaryoten gemeinsam aufgebaut werden, stellen einen gemeinsamen Grundbaustein der Zellfunktionen dar, der sich hauptsächlich auf die Transkription, die Translation und den Nukleotidstoffwechsel bezieht. Andere charakteristische Merkmale der Archaeen sind die Organisation von Genen mit verwandter Funktion – wie Enzyme, die Schritte desselben Stoffwechselwegs in neuartige Operons katalysieren – sowie große Unterschiede in tRNA-Genen und deren Aminoacyl-tRNA-Synthetasen.
Die Transkription in Archaeen ähnelt mehr der eukaryotischen als der bakteriellen Transkription, wobei die RNA-Polymerase der Archaeen ihrem Äquivalent in Eukaryoten sehr nahe kommt, während die Translation der Archaeen Anzeichen sowohl bakterieller als auch eukaryotischer Äquivalente aufweist. Obwohl Archaeen nur einen Typ von RNA-Polymerase haben, scheinen ihre Struktur und Funktion bei der Transkription der eukaryotischen RNA-Polymerase II sehr ähnlich zu sein, wobei ähnliche Proteinanordnungen (die allgemeinen Transkriptionsfaktoren) die Bindung der RNA-Polymerase an den Promotor eines Gens steuern. Andere Transkriptionsfaktoren von Archaeen sind allerdings näher an denen von Bakterien. Die posttranskriptionelle Modifikation ist einfacher als bei Eukaryonten, da den meisten Archaeengenen Introns fehlen, obwohl es viele Introns in ihren Transfer-RNA- und ribosomalen RNA-Genen gibt und Introns in einigen wenigen proteinkodierenden Genen vorkommen können.
Gentransfer Haloferax volcanii, ein extrem halophiles Archaeon, bildet zytoplasmatische Brücken zwischen den Zellen, die offenbar für die Übertragung von DNA von einer Zelle zur anderen in beide Richtungen genutzt werden.