hochkant=2|mini|Pantoffeltierchen Die Pantoffeltierchen (Paramecium) sind eine Gattung von rundum bewimperten Protisten. Das Merkmal „Zilien“ („Wimpern“) haben die Pantoffeltierchen mit anderen Einzellern gemeinsam, die man traditionell zu den Wimpertierchen (Ciliata, Ciliophora) zählt. Als erste Protisten ernannte die Deutsche Gesellschaft für Protozoologie die Vertreter der Gattung Paramecium im Jahr 2007 zu den Einzellern des Jahres.
Vorkommen Pantoffeltierchen leben vorwiegend im Süßwasser, einige Arten wie Paramecium woodruffi sind aber euryhalin und kommen auch im Brackwasser von Flussmündungen, selten sogar im Meer, vor.Alexei O Smurov, Sergei I Fokin: Resistance of Paramecium species (Ciliophora, Peniculia) to salinity of environment. In: Protistology 1, 1999: 43–53. Die meisten Vertreter trifft man in Gewässern wie z. B. Tümpeln, Teichen, Seen, Flüssen, aber auch in Wasserpfützen an. Somit sind sie ein wichtiger Bestandteil des Ökosystems Süßwasser. Pantoffeltierchen sind häufig vorkommende Ciliaten. Die Gattung Paramecium bildet im Gegensatz zu vielen anderen Einzellern keine Cysten als Überdauerungsstadien aus.R. Wichterman: The Biology of Paramecium. Springer, 2012: 345–355. ISBN 978-1-4757-0372-6.
Aussehen Pantoffeltierchen sind frei lebende, sich aktiv bewegende Einzeller mit einer Länge zwischen 50 und 300 Mikrometern. In Aufsicht ist ihre Körperform langgestreckt oval („zigarrenförmig“) bis rundlich, wobei das Vorderende mehr oder weniger asymmetrisch schief abgeschnitten (also sohlen- oder „pantoffelförmig“) wirkt. Im Wasser vermögen sie sich frei schwimmend schnell zu bewegen, wobei sie sich fast immer nach links spiralförmig um ihre Achse drehen. Von oben nach unten (dorsoventral) ist der Zellleib abgeplattet. Auf der Unterseite (Ventralseite) sitzt ein grubenförmiges Mundfeld. Diese grubenförmige Einsenkung zieht sich – in etwa halber Körperlänge – asymmetrisch vom linken Vorderende bis zur Körpermitte. Am Ende geht die Einsenkung in den Mundtrichter (Vestibulum) über, an dessen spitzem Ende eine Mundöffnung (der Zellmund) liegt. Vom Zellmund aus zieht sich eine röhrenartige Buccalhöhle, die in Aufsicht meist s-förmig erscheint und mit spitzem Ende blind endet, nach innen. Die Anordnung und Morphologie der Zilien in der Buccalhöhle ist wichtig für die genaue Bestimmung der Arten. Die Zelloberfläche wird durch eine steife, aber elastische Hülle, Pellicula genannt, verstärkt. Diese ist auf der Oberseite in langgestreckt sechseckige (hexagonale) Felder gegliedert. Aus jedem der Felder entspringt eine Zilie, selten zwei. Die „Wimpern“ sitzen reihig auf der gesamten Oberfläche. Bei einigen Arten sind sie am Hinterende büschelartig verlängert.
Unter der Pellikula liegt ein dünner, Rinde (Cortex) genannter Bereich des Zellplasmas, in dem die Trichozysten sitzen (vgl. unten im Kap. Verteidigung). Das darunter liegende Endoplasma wirkt dünnflüssiger und enthält zahlreiche Organelle, oft auch Kristalle, die sich mit der Plasmaströmung im Zellkörper mitbewegen. Normalerweise sind zwei kontraktile Vakuolen vorhanden. Diese pulsieren abwechselnd und geben ihr Inneres durch eine Pore nach außen ab. Im typischen Fall sind zwei Arten von Zellkernen vorhanden: Ein einzelner Makronukleus (Großkern) von elliptischer bis nierenförmiger Gestalt liegt ein wenig seitlich in der Körpermitte. Und eine je nach Art unterschiedliche Anzahl viel kleinerer Mikronuklei befinden sich in unmittelbarer Nachbarschaft.R. Wichterman: The Biology of Paramecium. Springer 2012, ISBN 978-1-4757-0372-6, S. 6 bis 8.
Die größten Arten zählt man zu den „Riesen“ unter den Einzellern, da sie schon mit bloßem Auge als kleine, weiße Pünktchen in einem Wassertropfen zu erkennen sind.
Fortbewegung mit Hilfe von Wimpern mini|Paramecium sp., etwa 2 mm/s schnell Pantoffeltierchen fallen unter dem Mikroskop durch schnelles Umherschwimmen auf. Sie besitzen außen auf ihrer Zellmembran (genauer: Pellicula) etwa 10.000 Wimpern (Zilien), die der Fortbewegung dienen. Durch das rhythmische Krümmen und Wiederaufrichten der Wimpern ziehen sich Schlagwellen über das Wimpertierchen. Durch die spiralförmige Anordnung seiner Wimpern wird es um seine Längsachse gedreht, wodurch die körperbedingte seitliche Bahnabweichung nicht zur Kreisbewegung, sondern zur Schraubenbahn wird. Es erreicht für einen Einzeller eine recht große Geschwindigkeit von 1 bis 2 mm/s. Hindernisse oder Engpässe passiert ein Pantoffeltierchen mit Leichtigkeit, da es sich aufgrund seiner elastischen Pellicula mühelos an ihnen vorbei- oder hindurchbewegen kann. Drehungen in jede Richtung sind möglich, bei Schreckreaktionen sogar durch Umkehr des Cilienschlages ein plötzliches Rückwärtsschwimmen.
Verhalten Das Pantoffeltierchen reagiert sehr stark auf Reize der Umgebung (Berührung, Temperatur, chemische Reize, Belichtung). In geschlossenen Glasröhren schwimmen sie immer in Richtung Wasseroberfläche, obwohl sie schwerer als Wasser sind. Sie reagieren auf Schwerkraft (Gravitaxis). Pantoffeltierchen nehmen chemische und thermische Reize nur mit dem vorderen Teil des Körpers wahr. Trifft ein Pantoffeltierchen auf ein Hindernis, schwimmt es durch Umkehrung des Wimpernschlages ein Stück zurück und vollführt eine leichte Drehung. Dann schwimmt es wieder nach vorn. Trifft es wieder auf das Hindernis, so probiert es das Pantoffeltierchen solange mit dieser Methode, bis es an dem Hindernis vorbeikommt. Das Pantoffeltierchen arbeitet koordiniert, da nicht nur die betroffene Stelle, sondern das ganze Lebewesen die Reaktion ausführt.
Stoffwechsel Nahrungsaufnahme hochkant=1.5|mini|Pantoffeltierchen: Nahrungsvakuolen blau eingefärbt Das Pantoffeltierchen nimmt Beute und Nahrung durch seinen „chemischen“ Sinn (Chemorezeptoren) und durch Tastreize (andere molekulare Rezeptoren) wahr. Es ernährt sich vorwiegend von Bakterien, die durch Wimpernschläge zum Mundfeld befördert werden.Tomasz Bator: A new laboratory cultivation of Paramecium bursaria using non-pathogenic bacteria strains. In: Z Naturforsch C J Biosci 65, 7–8, 2010: 479–482. PDF. Besonders die Wimpern des Mundfeldes wirken bei der Nahrungsaufnahme mit, indem sie Nahrungspartikel heranstrudeln. So gelangen diese über das Mundfeld zum Zellmund, wo sie anschließend im Zellschlund in eine Nahrungsvakuole importiert werden.Keiko Obayashi, Yuuki Kodama: Dynamics of digestive vacuole differentiation clarified by the observation of living Paramecium bursaria. In: Protoplasma 262, 2, 2025: 331–340. PDF. Dieser Vorgang heißt Endozytose, mit der der eigentliche Stoffwechsel beginnt.
Zur Nahrungsvakuole führen zahlreiche bandartige Strukturen, mithilfe derer viele Membranbläschen herantransportiert werden, die die Nahrungsvakuole ausweiten. Hat sie eine bestimmte Größe erreicht, schnürt sie sich ins Zellinnere ab. Überschüssiges Wasser wird der Nahrungsvakuole entzogen. Verdauung Zunächst gelangen Acidosomen in die Nahrungsvakuole und senken den pH-Wert auf 1,2 ab.Richard D Allen, Agnes K Fok: Nonlysosomal vesicles (acidosomes) are involved in phagosome acidification in Paramecium. In: J Cell Biol 97, 2, 1983: 566–570. PDF. Über Lysosomen gelangen Verdauungsenzyme ins Bläschen, das von nun an Verdauungsvakuole heißt. Während die Verdauung abläuft und die Bakterien zersetzt werden, wird die Verdauungsvakuole auf einer ovalen Bahn durch die Zelle transportiert. Dies nennt man Cyclose; bei diesem „Rundgang“ werden die verwertbaren Nahrungsstoffe resorbiert. Ausscheidung Die unverdaulichen Substanzen werden über die Cytopyge (den so genannten Zellafter) ausgeschieden. Damit dies geschehen kann, muss das Verdauungsbläschen als Kontaktvakuole am Zellafter Kontakt mit der Zellmembran aufnehmen. Dieser Vorgang heißt Exozytose.Feriel Skouri, Jean Cohen: Genetic approach to regulated exocytosis using functional complementation in Paramecium: Identification of the ND7 gene required for membrane fusion. In: Mol Biol Cell 8, 6, 1997: 1063–1071. PDF. Da es nahezu ständig Nahrung in sich hineinstrudelt, kann ein Pantoffeltierchen innerhalb weniger Stunden seine Körpermasse verdoppeln.
In die Zelle eingedrungenes überschüssiges Wasser wird von sternförmig angeordneten Zuführungskanälen in die Sammelblasen von zwei pulsierenden Bläschen (kontraktilen Vakuolen) geleitet und aus diesen über einen Exkretionsporus aktiv ausgeschieden.Tomomi Tani, Takashi Tominaga, Richard D Allen, Yutaka Naitoh: Development of periodic tension in the contractile vacuole complex membrane of Paramecium governs its membrane dynamics. In: Cell Biol Int 26, 10, 2002: 853–860. doi:10.1006/cbir.2002.0937.
Zellengenetik In der Zytogenetik untersucht man Zellkerne in Mitose und Meiose mit dem Mikroskop und mit molekularen Methoden. Dabei geht es um das Verhalten der Chromosomen, ihre Veränderung und Übertragung sowie um Mutation und Rekombination der Gene.
Kerndimorphismus Wie viele Ciliaten besitzt jedes Paramecium zwei Zellkerne unterschiedlicher Gestalt. Zuerst fällt unter dem Mikroskop der große Kern auf. Dieser „Makronukleus“ enthält sehr viel DNA: er ist polyploid. Die Gene seiner Chromosomen werden abgelesen und zu mRNA transkribiert. Diese Informationsmoleküle steuern die somatischen Lebensprozesse und das Wachstum des Einzellers.
Neben dem Makronukleus liegt der viel kleinere Zellkern, der „Mikronukleus“. Er enthält die vererbbare, genomische DNA, die in einem normalen mitotischen Zellzyklus einmal repliziert. Dabei erhöht der Mikronukleus seinen (diploiden) 2C-Wert auf 4C DNA-Gehalt. Danach verbringt er die Interphase vorwiegend inaktiv; seine Gene werden nicht (kaum?) transkribiert. Der Kerndimorphismus trennt die Keimbahn-DNA des Mikronukleus von der somatischen DNA des Makronukleus in ein und derselben Zelle. Je größer der Makronuleus, desto voluminöser gerät der Einzeller. Die Beobachtung bestätigt die Hypothese der Kern-Plasma-Relation: zwischen Zelle und ihrem Kern besteht ein positiver Zusammenhang.
Eine Besonderheit weist Paramecium multimicronucleatum auf; es besitzt, wie sein Name besagt, mehrere, nämlich zwei oder drei Mikronuklei.
Geschlechtliche Fortpflanzung mini|Video-Mikroskopie: Konjugation von Paramecien Gelegentlich kommt es zu geschlechtlichen Vorgängen zwischen Individuen derselben Art, um Erbinformationen austauschen. Konjugation mini|Konjugation bei Paramecium: Meiose der Paarungspartner und gegenseitige Befruchtung durch Austausch von Kleinkernen mit 1C DNA-Gehalt. Großkerne sind nicht dargestellt Grundlage der geschlechtlichen Fortpflanzung aller Eukaryoten ist die Meiose. Um sich gegenseitig zu befruchten, verbinden sich zwei Paramecien zeitweise in einer Konjugation. Die geschlechtlich aktiven Zellen (Gameten) sind weder durch Form noch Größe zu unterscheiden. Deswegen nennt man die Geschlechter hier Paarungstypen, und zwar even (E-Typ) und odd (O-Typ). mini|Pantoffeltierchen in Konjugation: Kleinkerne sind ausgetauscht
Zwei Pantoffeltierchen legen sich an den Mundfeldern aneinander. Dort verschwinden die Wimpern und die Zellmembranen verschmelzen. Jeder Paarungspartner besitzt einen reifen Mikronukleus mit 4C DNA-Gehalt. Durch Meiose produziert nun jeder Partner aus seinem 4C-Kern vier reduzierte 1C-Kerne. Von diesen gehen drei zugrunde. Der übriggebliebene 1C-Kern teilt sich nach einem mitotischen Zyklus wieder in zwei 1C-Kerne. Dann befruchten sich die Partner gegenseitig, indem sie jeweils einen der 1C-Kerne austauschen. Anschließend vereinigt sich der verbliebene mit dem empfangenen haploiden Kern; zusammen bilden sie ein Synkaryon mit 2C DNA-Gehalt. Mit anderen Worten: Nach der Befruchtung (Karyogamie) ist in jeder der beiden Zellen der neue Mikronukleus diploid. Nun trennen sich die Konjugationspartner wieder, Wimpern und Mundfelder werden im fehlenden Abschnitt ergänzt. Jede wird einen neuen Klon gründen.
Die Konjugation wird durch Hunger, jahreszeitliche Änderungen oder sich verschlechternde Umweltbedingungen stimuliert.
Autogamie