Rötegewächse

Die Pflanzenfamilie der Rötegewächse (Rubiaceae), auch Krappgewächse, Kaffeegewächse oder selten Labkrautgewächse genannt, gehört zur Ordnung der Enzianartigen (Gentianales). Mit 626 bis 660 Gattungen und 11.150 bis 13.150 Arten gehört sie zu den fünf artenreichsten Familien der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida). Vom Menschen werden viele Arten auf vielfältige Weise genutzt.

Erscheinungsbild Die meisten Arten sind verholzende Pflanzen, die als Bäume oder Sträucher, seltener als Lianen wachsen. Fast alle Arten der Tribus Spermacoceae und in den gemäßigten bis arktischen Breiten viele Arten der Tribus Rubieae sind krautige Pflanzen, dabei sind sie selten einjährig, meist ausdauernd, und besitzen meist vierkantige Stängel mit deutlichen Knoten (Nodien). Sie wachsen selbständig aufrecht oder kletternd, manchmal als Epiphyten. Nur sehr wenige Arten sind etwas sukkulent, manche Arten sind xerophytisch. Limnosipanea sind Wasserpflanzen. Sie enthalten nie Milchsaft. Das Sekundäre Dickenwachstum geht fast immer von einem konventionellen Kambiumring aus; bei Basanacantha ist es anomal von einem konzentrischen Kambium ausgehend.

Blätter Die Laubblätter sind fast immer gegenständig und oft kreuzgegenständig angeordnet. Bei fast allen Gattungen der Tribus Rubieae stehen die Blätter in Scheinwirteln, dabei besitzen die gegenständigen Laubblätter gleich aussehende Nebenblätter, wodurch der Eindruck von mehrblättrigen Wirteln erzeugt wird; in einem solchen Wirtel stehen selten vier, meist sechs, acht oder zehn Blätter zusammen. Die Blattstiele können mit den Nebenblättern verwachsen sein und in typischer Weise drüsige Anhänge (Kolleteren) besitzen; manchmal sind keine Blattstiele vorhanden. Die krautigen bis ledrigen Blattspreiten sind immer einfach. Es ist eine Blattader vorhanden oder es liegt Fieder- und Netzaderung vor. Die Stomata sind typischerweise paracytisch. Auf den Blattflächen sind oft Haare (Trichome) vorhanden. Es sind oft Domatien vorhanden, die meist als Gruben, manchmal als Taschen oder Haarbüschel ausgebildet sind. Die Familie der Rubiaceae zeichnet sich durch sogenannte Interpetiolarstipeln aus, hierbei handelt es sich um die miteinander verwachsenen Nebenblätter (dies trifft auf fast alle Taxa zu).

Blütenstände und Blüten Die Blüten stehen selten einzeln oder meist in zymösen, rispigen Blütenständen, selten in Wirteln oder Köpfen (beispielsweise bei den Tribus Morindeae und Gardenieae) zusammen. Kopfige Blütenstände besitzen oft Hüllblätter. Bei einigen Tribus sind die Tragblätter zu dekorativen Schauorganen ausgebildet. Manchmal wirken die Blütenstände mit ihren Tragblättern als Pseudanthien, also blütenökologisch als Blumen.

Die Blüten sind meist zwittrig und öfters protandrisch, also vormännlich. Wenn sie eingeschlechtig sind, dann sind die Pflanzen einhäusig (monözisch) oder zweihäusig (diözisch) – beispielsweise Coprosma – getrenntgeschlechtig, manchmal liegt Subdiözie vor. Die radiärsymmetrischen Blüten sind meist vier- bis fünfzählig (selten bis zu zehnzählig). Es kann ein Außenkelch (beispielsweise Fernelia, Flagenium) vorhanden sein. Es ist meist ein Blütenbecher (Ovary, Calyxtube) vorhanden. Es sind vier bis fünf Kelchblätter vorhanden oder sie sind reduziert, oft klein und leicht zu übersehen oder fehlen tatsächlich. Wenn Kelchblätter vorhanden sind, dann sind sie haltbar oder vergänglich, frei oder verwachsen; sie können groß und auffällig gefärbt sein. Wenn die Kelchblätter verwachsen sind, kann der Kelch in zwei gleichen Kelchlippen oder vier oder fünf gleichen oder ungleichen Kelchlappen enden. Die meist vier oder fünf, selten drei oder acht bis zehn Kronblätter sind im unteren Bereich röhrig verwachsen. Selten endet die Kronröhre zweilippig. Es ist nur ein Kreis mit vier bis fünf fertilen Staubblättern vorhanden, die untereinander meist frei und oft mit der Basis der Kronblätter verwachsen sind. Selten hängen die Staubbeutel zusammen (beispielsweise bei Argostemma). Die Staubbeutel öffnen sich meist mit einem Längsschlitz, selten mit Poren (beispielsweise bei Argostemma). Die Pollenkörner besitzen selten keine, meist drei, manchmal vier bis zwölf Aperturen und sind colpat (bei Paederieae, Galieae, teilweise Spermacoceae), porat (bei Gardenieae) oder colporat (polycolporat bei Richardsonia). Meist zwei, selten bis neun Fruchtblätter sind zu einem meist unterständigen, nur bei Gaertnera und Pagamea oberständigen Fruchtknoten verwachsen. Der Fruchtknoten ist selten einkammerig (beispielsweise bei Gardenia), meist zweikammerig oder manchmal bis zu neunkammerig. Wenn der Fruchtknoten einkammerig ist, enthält er sechs bis hundert Samenanlagen, ansonsten enthält jede Fruchtknotenkammer meist eine (normalerweise bei Rubioideae), seltener bis zu fünfzig Samenanlagen. Die hängenden, waagrechten oder aufsteigenden Samenanlagen sind anatrop oder hemianatrop und unitegmisch, tenuinucellat. Es ist oft ein Diskus vorhanden. Es ist meist ein Griffel oder manchmal sind zwei bis fünf freie oder teilweise verwachsene Griffel vorhanden. Die Narbe ist zweiteilig. Oft liegt oft Heterostylie vor.

Die Blütenformel lautet: oder

Früchte und Samen Die Früchte sind meist Spaltfrüchte, die bei Reife häufig in zwei Teilfrüchte zerfallen, aber es kommen auch Beeren, Steinfrüchte oder Kapselfrüchte vor. Die Samen sind nur selten geflügelt. Der Embryo ist meist gerade oder selten gekrümmt.

Inhaltsstoffe Calciumoxalat-Kristalle sind in Raphiden in den Laubblättern bei Rubioideae vorhanden, bei Cinchonoideae fehlen sie. Es sind oft Alkaloide vorhanden. Häufig sind Flavonole vorhanden, nämlich meist Kaempferol und Quercetin, auch Arbutin und Ursolsäure; Saponine können manchmal enthalten sein.

mini|hochkant|Der Rostpilz Hemileia vastatrix an Kaffee

Ökologie Die Bestäubung erfolgt meist durch Insekten (Entomophilie).

Eine Besonderheit ist der „Teufelsgarten“, das sind natürlich vorkommende „Monokulturen“ von Duroia hirsuta im tropischen Regenwald des Amazonasgebiets, die durch die Ameisenart Myrmelachista schumanni geschaffen werden (Myrmekophilie); nur eine Baumart in einem Regenwaldgebiet ist eine Ausnahme.

An Kaffeesträuchern kommt der Rostpilz Hemileia vastatrix vor. Die Kaffeefrüchte werden besonders vom Kaffeekirschenkäfer (Hypothenemus hampei) geschädigt.

Fossilien Es gibt Fossilfunde auf fast allen Kontinenten. Die meisten Fossilien stammen aus dem Miozän (23,0 bis 5,3 Millionen Jahre vor heute). Das älteste Fossil stammt aus dem Paläozän (65 bis 54,8 Millionen Jahre vor heute).

mini|Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Chiococceae: Vierzählige Blüte von Bikkia philippinensis mini|Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Chiococceae: Zweig mit Laubblättern und Blüten von Chiococca alba mini|Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Chiococceae: Zweig mit Laubblättern und Blüten von Cubanola domingensis mini|Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Chiococceae: Fünfzählige Blüten von Osa pulchra mini|Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Chiococceae: Blüten und Früchte von Strumpfia maritima mini|Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Cinchoneae: Zweige mit Laubblättern und Blütenständen von Cinchona calisaya mini|Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Guettardeae: Blütenstand von Arachnothryx leucophylla mini|Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Guettardeae: Laubblätter und Blütenstände von Guettarda speciosa mini|Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Hamelieae: Blütenstand von Deppea splendens 'Agusten' mini|Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Hamelieae: Laubblätter und Blütenstand von Hamelia patens mini|Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Hymenodictyeae: Habitus und Laubblätter von Hymenodictyon orixense mini|Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Naucleeae: Kugelförmiger Blütenstand von Cephalanthus occidentalis mini|Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Naucleeae: Laubblätter und kugelförmige Blütenstände von Haldina cordifolia mini|Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Naucleeae: Laubblätter und kugelförmige Blütenstände von Mitragyna inermis mini|Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Naucleeae: Laubblätter und kugelförmiger Blütenstand von Nauclea orientalis mini|Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Naucleeae: Kugelförmiger Blütenstand und Frucht von Nauclea latifolia mini|Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Naucleeae: Laubblätter und kugelförmiger Blütenstand von Neolamarckia cadamba mini|Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Rondeletieae: Blätter und Blütenstand von Rondeletia odorata

Systematik und Verbreitung Die gültige Erstveröffentlichung des Familiennamens Rubiaceae erfolgte 1789 durch Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum, S. 196. Typusgattung ist Rubia

Synonyme für Rubiaceae sind: Aparinaceae Asperulaceae , Cinchonaceae , Coffeaceae , Cynocrambaceae nom. illeg., Dialypetalanthaceae nom. cons., Galiaceae , Gardeniaceae , Henriqueziaceae , Lippayaceae Meisn., Lygodisodeaceae , Naucleaceae , Operculariaceae , Theligonaceae nom. cons.

Früher gab es eine Ordnung Rubiales , aber die Familie Rubiaceae gehört zur Ordnung der Enzianartigen (Gentianales).

Es gibt Arten auf allen Kontinenten, sogar auf dem Antarktischen Kontinent mit wenigen Coprosma-, Galium- und Sherardia-Arten. Die Familie kommt vor allem in den Tropen und Subtropen vor. Nur wenige Arten sind in den gemäßigten und kalten Breiten verbreitet. Von den etwa 43 bis 44 Tribus kommen 18 nur in der Alten Welt und 10 nur in der Neuen Welt vor, die anderen in beiden Teilen der Welt.

In Mitteleuropa kommen folgende fünf Gattungen mit etwa 35 Arten vor: Meier, oder Meister (Asperula), Kreuzlabkräuter (Cruciata) mit den Arten Kahles Kreuzlabkraut (Cruciata glabra), Gewimpertes Kreuzlabkraut (Cruciata laevipes) und Piemont-Kreuzlabkraut (Cruciata pedemontana), Labkräuter (Galium), Färberröten oder Krappe (Rubia) und Sherardia mit der einzigen Art Ackerröte (Sherardia arvensis).

In der Familie der Rubiaceae gibt es etwa 626 bis 660 Gattungen mit etwa 11.150 bis 13.150 Arten. Die Familie Rubiaceae wird in drei Unterfamilien und insgesamt 43 bis 44 Tribus gegliedert:

Unterfamilie Cinchonoideae mini|Unterfamilie Cinchonoideae: Ausschnitt eines Blütenstandes mit Blüten und Blütenknospen von Kelloggia galioides Unterfamilie Cinchonoideae : Sie ist mit etwa 1500 Arten die kleinste der drei Unterfamilien. Es sind meist kleine Bäume oder Sträucher. Sie wird in etwa neun Tribus gegliedert, von denen sieben eine hauptsächlich neotropische Verbreitung besitzen: Tribus Chiococceae : Sie enthält etwa 26 Gattungen in der Neotropis: Asemnantha (manchmal in Chiococca): Sie enthält nur eine Art: Asemnantha pubescens : Sie gedeiht in zentralamerikanischen Wäldern von Mexiko bis Belize. Badusa (Syn.: Bathysograya ): Sie kommt mit etwa drei Arten nur auf Fidschi vor. Bikkia (Syn.: Bikkiopsis , Grisia Brongn., Thiollierea , Tatea ): Die etwa 20 Arten kommen von den Philippinen bis zu den westlichen pazifischen Inseln vor. Catesbaea (Syn.: Catesbya orth. var.): Sie kommt in etwa 18 Arten auf den Florida Keys und auf karibischen Inseln vor. Ceratopyxis : Sie enthält nur eine Art: Ceratopyxis verbenacea : Es ist ein Endemit aus dem westlichen Kuba. Chiococca (Syn.: Siphonandra ): Die etwa 23 Arten sind in der Neotropis weitverbreitet. Chiococca alba : Vom nordwestlichen Argentinien, Bolivien bis nach Mittelamerika und in den Süden der Vereinigten Staaten. Coutaportla : Die etwa zwei Arten sind von Mexiko bis Honduras verbreitet. Coutarea (Syn.: Outarda orth. var.): Die etwa sechs Arten sind in der Neotropis weitverbreitet. Cubanola (Syn.: Gonianthes ): Die nur zwei Arten kommen nur auf den Großen Antillen vor.

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