Der Axolotl (Ambystoma mexicanum) ist ein in Mexiko rein aquatisch lebender Schwanzlurch aus der Familie der Querzahnmolche (Ambystomatidae), der natürlicherweise nur als Dauerlarve auftritt. Axolotl erreichen ihre Geschlechtsreife, ohne ihre äußere Larvengestalt zu verändern und eine bei Amphibien sonst übliche Metamorphose zu durchlaufen.
Der Trivialname Axolotl stammt aus der aztekischen Sprache Nahuatl: āxōlōtl ist abgeleitet aus atl (Wasser) und Xolotl (ein Aztekengott) und bedeutet etwa „Wassermonster“.
Alexander von Humboldt brachte im August des Jahres 1804 als Erster Axolotl nach Europa, die – in Alkohol eingelegt – als exotische Kuriosität im Pariser Naturkundemuseum dienten.
Beschreibung mini|Ein leuzistischer Axolotl: Grundfärbung wie bei Albinos, Augen jedoch wie üblich schwarz
Geschlechtsreife Axolotl sind gedrungen gebaut und weisen meist eine Gesamtlänge von 23 bis 28 cm auf, seltener über 30 cm (von einzelnen Tieren über 40 cm wird berichtet). Ihr kräftiger, seitlich abgeflachter Ruderschwanz trägt einen Flossensaum, der sich weit nach vorne fortsetzt. An den Flanken sind Rippenfurchen deutlich ausgeprägt. Die Gliedmaßen sind recht kurz, aber kräftig. Am flachen, breiten Kopf findet man beidseitig jeweils drei äußere Kiemenäste und dahinterliegend mit Knorpelzähnen besetzte Kiemenspalten. Das breite Maul ist unterständig, die Schnauze ist abgerundet, die kleinen lidlosen Augen stehen weit auseinander.
Die Geschlechter können in erster Linie anhand der Kloakenregion unterschieden werden: Bei adulten Männchen ist die Kloake etwas hervorgewölbt, bei den Weibchen hingegen flacher.
Die gewöhnliche Wildfärbung der Tiere ist dunkelgrau oder braun marmoriert, bauchseits etwas heller. In der Aquaristik wurden darüber hinaus viele Farbvarianten gezüchtet, darunter leuzistische und albinotische. Dabei wurden teils auch andere Querzahnmolche, namentlich Ambystoma tigrinum, eingekreuzt.. (PDF online; 577 kB) Axolotl haben unter guten Bedingungen eine Lebenserwartung von bis zu 20 Jahren.Lieblingstier der Forscher vom Aussterben bedroht. (welt.de vom 15. September 2014, abgerufen am 23. Juni 2017)
Vorkommen Axolotl sind endemisch im Xochimilco-See und im benachbarten Chalco-See innerhalb eines vulkanischen Beckens bei Mexiko-Stadt beheimatet. Diese Seen sind Überbleibsel eines ausgedehnten Gewässersystems, das heute teilweise nur noch kanalartig ausgeprägt ist. Aus dem größten Teil des ursprünglichen Areals, etwa dem (ehemaligen) Texcoco- und dem Zumpango-See, ist die Art inzwischen verschwunden. Die Tiere sind nachtaktiv, bevorzugen kühles, sauerstoffreiches Süßwasser und halten sich am Gewässergrund auf. 2013 wurde in Xochimilco eine Population von 0,3 Axolotl pro Quadratkilometer festgestellt.ORF: Mexikanische Forscher wollen Axolotl retten vom 14. Juni 2015
Besonderheiten Neotenie Eine Besonderheit, die der Axolotl etwa mit dem Grottenolm und manchen anderen sogenannten obligat pädomorphen Amphibien gemeinsam hat, ist, dass er keine Metamorphose durchläuft, sondern sein gesamtes Leben als Kiemenatmer im Wasser verbringt. Trotzdem erreicht er die Geschlechtsreife. Dieses Phänomen wird als Neotenie bezeichnet. Ursache der neotenen Entwicklung des Axolotl ist eine evolutionär erworbene Veränderung der Schilddrüsenfunktion: Die für die Metamorphose der meisten Amphibien verantwortlichen Hormone werden beim Axolotl nicht ausgeschüttet. Durch künstliche Gabe des Schilddrüsenhormons Thyroxin lässt sich die Metamorphose zu einem terrestrischen, lungenatmenden Querzahnmolch dennoch experimentell herbeiführen.
Auguste Duméril beobachtete 1867 im Jardin des Plantes in Paris vereinzelte Tiere, bei denen sich die Kiemen zurückgebildet hatten; Marie von Chauvin konnte ab 1874 nachweisen, dass die Metamorphose auch ohne Gabe von Thyroxin durch Änderung der Umweltbedingungen ausgelöst werden kann.Richard Hemmer, Daniel Meßner: Kleine Geschichte einer Frau, die Axolotl und die Zoologie verwandelte. Spektrum.de, 2. Juni 2021.
Die Entwicklung des Axolotls zu einem zeitlebens vollaquatischen Lurch konnte sich vollziehen, weil seine Wohngewässer nicht austrocknen und die Metamorphose für die Individuen der Art keine Überlebensvorteile bot (vergleiche Grottenolm).
Regeneration mini|Dunkles Exemplar Axolotl verfügen über die Fähigkeit, Gliedmaßen, Organe und sogar Teile des Gehirns und Herzens wiederherzustellen.C. McCusker, S. V. Bryant, D. M. Gardiner: The axolotl limb blastema: cellular and molecular mechanisms driving blastema formation and limb regeneration in tetrapods. In: Regeneration. Band 2, Nummer 2, April 2015, S. 54–71, , PMID 27499868, . Die Regenerate sind in der Regel keine Verkrüppelungen, sondern vollständig und funktionstüchtig.B. Menger, P. M. Vogt u. a.: Applying amphibian limb regeneration to human wound healing: a review. In: Annals of plastic surgery. Band 65, Nummer 5, November 2010, S. 504–510, . . PMID 20948421. (Review). Ob das wiederhergestellte neuronale Netzwerk des Gehirns dann auch tatsächlich wie zuvor funktioniert, weiß man aber noch nicht. Nach einer Verwundung bildet sich ein Wundepithel, das auch darunterliegendes Gewebe zur Heilung veranlasst. Nach wenigen Tagen bildet sich bei verlorenen Körperteilen eine Art Regenerationsknospe, aus welcher das Körperteil nachwächst.
Die Regenerationsfähigkeit macht die Art zu einem lohnenden Forschungsobjekt. Untersucht werden die Mechanismen, die eine solche Regeneration ermöglichen, z. B. das Enzym LOXe. Bisher nahm man an, dass sich nach einer Verletzung zunächst die umliegenden Zellen in besonders variable, pluripotente Stammzellen zurückentwickeln und im nächsten Schritt aus diesen alle neuen Zellen entstehen. Neuere Forschungen haben ergeben, dass sich Gliedmaßen oder Organe aus Zellen regenerieren, die sich nur jeweils zu bestimmten Gewebetypen weiterentwickeln können.M. Kragl, D. Knapp u. a.: Cells keep a memory of their tissue origin during axolotl limb regeneration. In: Nature. Band 460, Nummer 7251, Juli 2009, S. 60–65, . , PMID 19571878. (Zu diesem Forschungsansatz siehe auch: Strudelwürmer). Die Regeneration erfolgt in einer zeitlich festgelegten Reihenfolge.B . Urban-Eicheler: Regeneration von Körpergliedern beim Axolotl entschlüsseltK. Roensch, A. Tazaki u. a.: Progressive Specification Rather than Intercalation of Segments During Limb Regeneration. In: Science. 342, 2013, S. 1375–1379, . Zur Untersuchung der genetischen Ursachen der Regenerationsfähigkeit wurde das Genom des Axolotls sequenziert.S. Nowoshilow, S. Schloissnig, J. F. Fei, A. Dahl, A. W. Pang, M. Pippel, S. Winkler, A. R. Hastie, G. Young, J. G. Roscito, F. Falcon, D. Knapp, S. Powell, A. Cruz, H. Cao, B. Habermann, M. Hiller, E. M. Tanaka, E. W. Myers: The axolotl genome and the evolution of key tissue formation regulators. In: Nature. [elektronische Veröffentlichung vor dem Druck] Januar 2018, , PMID 29364872. Dabei wurde festgestellt, dass dem Axolotl im Gegensatz zu anderen Salamandern das Gen Pax3 fehlt. Dessen Funktion wird von Pax7 übernommen. Mit 32 Milliarden Basenpaaren ist das Genom des Axolotl zehnmal so groß wie das menschliche Genom und damit nach dem Genom des Australischen Lungenfischs das größte, das jemals entschlüsselt wurde.A. Meyer, S. Schloissnig, P. Franchini, K. Du, J. M. Woltering, I. Irisarri, W. Y. Wong, S. Nowoshilow, S. Kneitz, A. Kawaguchi, A. Fabrizius, P. Xiong, C. Dechaud, H. P. Spaink, J.-N. Volff, O. Simakov, T. Burmester, E. M. Tanaka & M. Schartl: Giant lungfish genome elucidates the conquest of land by vertebrates. In: Nature, Band 590, 2021, S. 284–289 .
Fortpflanzung Mit etwa acht bis 15 Monaten werden Axolotl geschlechtsreif. Im natürlichen Lebensraum liegt die Paarungszeit im Februar, wenn in den Bergen der Schnee schmilzt und kühles Tauwasser die Wassertemperatur der Heimatseen vorübergehend deutlich absenkt. In Aquarien kann es auch zu sonstigen Zeiten zur Fortpflanzung kommen.
mini|Laich des Axolotls Die Balz des Männchens ist eine Art Tanz: Während der aufgerichtete Schwanz häufig schnelle schlängelnde Bewegungen ausführt, wird der Körper gebeugt. Daraufhin werden eine oder mehrere Spermatophore(n) auf dem Boden abgesetzt. Das Weibchen nimmt diese mit seiner Kloake auf. Einige Stunden später erfolgt das Ablaichen. Die Eier werden vorzugsweise an Blättern von Wasserpflanzen angeheftet. Ein Gelege besteht aus etwa 80 bis 800 Eiern.
Die Larven schlüpfen, stark temperaturabhängig, nach ungefähr 15 bis 20 Tagen Embryonalentwicklung. Zunächst zehren sie noch zwei Tage von ihrem Dottervorrat, bevor sie selbständig auf Nahrungssuche gehen.
Nahrung Wildlebende Axolotl ernähren sich als Lauerjäger von Krebstieren, Insektenlarven und weiteren wasserbewohnenden Wirbellosen, kleinen Fischen und Laich sowie Jungtieren von anderen Lurchen. Auch der Nachwuchs der eigenen Art gehört zu ihrem Nahrungsspektrum.
Heimtierhaltung Während die Tiere in der Natur vom Aussterben bedroht sind, werden sie schon seit dem 19. Jahrhundert weltweit als Labor- und Haustier gehalten.Christian Reiß: Der Axolotl. Ein Labortier im Heimaquarium 1864-1914. Göttingen 2019. Bei einer Haltung im Aquarium sollte keine Vergesellschaftung mit anderen Arten erfolgen, sondern nur mit etwa gleich großen Artgenossen. Eine Zusammenhaltung mit Fischen ist zu vermeiden, Futterfische sind möglich. In Menschenobhut kann man Axolotl hauptsächlich mit Lebendfutter wie Kleinfischen, Schnecken, Bachflohkrebsen, Heimchen, Kellerasseln, Regenwürmern und Mückenlarven ernähren. Ersatzweise werden auch spezielle Pellets verabreicht. Zierfische wie Guppys und Zebrabärblinge sind ebenfalls als Nahrung möglich. Die Fütterung sollte bei gedämpftem Licht erfolgen, da Axolotl dämmerungs- und nachtaktiv sind.
mini|Albinotischer Axolotl im Aquarium
Axolotl sind rein unter Wasser lebende Amphibien. Um diese Schwanzlurche möglichst optimal zu halten, sollte die Wassertemperatur durchschnittlich 15 bis maximal 21 °C betragen (optimal sind 17 °C), da höhere Umgebungstemperaturen das Immunsystem der Tiere destabilisieren können. Eine reduzierte Überwinterungstemperatur ist im Aquarium nicht notwendig. Erkrankte Axolotl genesen jedoch schneller, wenn das Wasser für einige Zeit auf 6 bis 8 °C abgekühlt wird, was ungefähr der Wintertemperatur ihrer Heimatseen entspricht. Axolotl tolerieren zwar Temperaturschwankungen, sollten ihnen aber nicht dauerhaft ausgesetzt sein. Sie leben hauptsächlich am Beckenboden, was bei der Einrichtung des Aquariums zu berücksichtigen ist. Für drei adulte Tiere sollte das Aquarium eine Mindestgröße von 80 mal 40 Zentimetern Grundfläche haben und vorzugsweise mit einem luftbetriebenen Hamburger Mattenfilter (HMF) gefiltert werden. Härteres Leitungswasser mit einem pH-Wert von 7 bis 8,5 ist für die Haltung geeignet. Weiches Regen- oder Tümpelwasser sollte dagegen nicht verwendet werden.
Aquarien-Axolotl stammen ausschließlich aus Nachzuchten, da die Entnahme aus ihren Heimatseen inzwischen streng verboten ist. Der relativ umfangreiche Laich eines Weibchens wird meist von Artgenossen verzehrt. Daher empfiehlt sich zur Zucht die Herausnahme und getrennte Haltung einer Anzahl Eier. Die geschlüpften Larven werden anfangs bis zu einer Größe von 20 Millimetern mit Salinenkrebsen, kleinen Daphnien oder Cyclops gefüttert. In Gefangenschaft erreicht die Art ein Alter von etwa 12 bis 20 Jahren, auch Einzelfälle höheren Alters bis hin zu 28 Jahren sind bekannt.
Hybridisierung 1969 kreuzte der Genetiker Rufus R. Humphrey erstmals ein albinotisches Tigersalamanderweibchen mit einem männlichen Axolotl. Durch Rückkreuzung entstanden albinotische Axolotl. Darauf aufbauend entstanden viele weitere Zuchtformen, die ebenfalls auf diese Hybride zurückgehen. Die Ausbreitung der Hybride durch die attraktiveren Farbgebungen führte dazu, dass inzwischen vermutlich kaum noch Axolotl im Heimtierhandel existieren, die dem ursprünglichen Axolotl genetisch entsprechen.
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