Als Ediacara-Fauna werden die Makrofossilgesellschaften aus der Zeit des ausgehenden Proterozoikums vor etwa 580–540 Mio. Jahren bezeichnet.
Es handelt sich um Abdrücke in Schelfsedimenten, die nach dem berühmtesten Fundort, in den südaustralischen Ediacara-Hügeln, benannt wurden. Die Lebewesen, die diese Abdrücke hinterließen, verfügten über keine mineralischen, fossil erhaltungsfähigen Hartteilskelette. Bei den Vertretern der Ediacara-Fauna handelt es sich vermutlich um vielzellige Tiere (Metazoa). Die systematische Zuordnung der Ediacara-Lebewesen ist aber bis heute umstritten. hochkant=1.5|mini|Leben im Ediacarium
Zeitliche Erstreckung
Erstes Auftreten Der genaue Zeitpunkt des Auftretens der Ediacara-Fauna als einer Makrofossilgemeinschaft ist bis heute nicht gesichert. Dies war der wesentliche Grund dafür, dass der Beginn des Ediacariums als stratigraphische Einheit nicht durch das Auftreten von Fossilien (Biostratigraphie), sondern durch ein klimatisches Ereignis, das Ende der Marinoischen Eiszeit (auch: Varanger-Eiszeit), vor etwa 635 Millionen Jahren definiert wurde. Diese Eiszeit war ein dramatisches Ereignis, vermutlich die letzte „Schneeball Erde“-Episode, in der mehr oder weniger der gesamte Globus, bis zum Äquator, mit Eis bedeckt war. Ihre einschneidende Bedeutung für das Leben zeigt sich beispielsweise in der Kohlenstoff-Isotopen-Signatur. Autotrophe Organismen präferieren bei der Kohlendioxid-Aufnahme ein wenig das Isotop 12C gegenüber 13C (etwa im Verhältnis 100 zu 98), so dass 12C in der Biomasse angereichert ist. Während der Marinoischen Eiszeit verschob sich das Isotopenverhältnis kurzzeitig in den Sedimenten sehr stark. Dies ist ein indirekter Nachweis dafür, dass zeitweise die Photosynthese-Rate auf der Erde insgesamt stark zurückging. Durch die Eisbedeckung ging die Verwitterung kontinentaler Gesteine massiv zurück, wodurch wenig Kohlendioxid in Verwitterungsprodukten festgelegt wurde. Durch den ansteigenden Kohlendioxid-Gehalt hat sich die Eiszeit vermutlich mehr oder weniger selbst beendet. Über den glazialen Sedimenten liegt daher eine dünne Schicht ausgefällten Kalks bzw. Dolomits (sogenannte Kappen-Karbonate), die in den Sedimenten weltweit erkennbar ist.
Obwohl es aus Kanada und Kasachstan unklare Befunde von runden, „medusoiden“ Abdrücken in prä-marinoischen Sedimenten gibt, bei denen es sich möglicherweise um Abdrücke von Haltescheiben frondomorpher Ediacara-Organismen handeln könnte, treten typische Ediacara-Fossilgemeinschaften erst mit einiger Verzögerung auf, eher in der zweiten Hälfte des Ediacariums. Dass das Leben schon vorher komplexer wurde, zeigen aber andere Fossilien, etwa phosphorisierte Zellen und Zellaggregate (mögliche Embryonen) in der chinesischen Doushantuo-Formation. Auch die Acritarcha, Mikrofossilien unbekannter systematischer Zuordnung, aber wahrscheinlich zumindest teilweise Dauerstadien von Protozoen, wurden fast unmittelbar nach der Marinoischen Eiszeit größer und komplexer. Auch das Alter der ältesten Vertreter der Ediacara-Fauna selbst wurde mehrfach nach oben korrigiert, ist aber immer noch etwa 50 Millionen Jahre vom Ende der Marinoischen Eiszeit entfernt. Als älteste Gemeinschaft komplexerer Fossilien wurde längere Zeit die Fundstelle Mistaken Point auf Neufundland mit etwa 565 plus/minus 5 Millionen Jahre Alter angesehen. Funde von Vertretern der Gattung Charnia aus der neufundländischen Drook-Formation sind aber noch deutlich älter und erreichen etwa 579, nach neueren Datierungen 2016 nur 571 Millionen Jahre Alter. Charnia ist damit das älteste unzweifelhaft überlieferte Fossil der Ediacara-Fauna; diese ältesten Funde erreichen bereits eine Körperlänge bis zu 1,85 Meter. Mit Auftreten bis nahe an die Basis des Kambriums gehört Charnia zugleich zu den jüngsten überlieferten Vertretern der Fauna und blieb offensichtlich mehr als 30 Millionen Jahre morphologisch fast unverändert.
Das Ende der Ediacara-Fauna Typische Fossilien der Ediacara-Fauna sind im Fossilbericht des Kambriums, von wenigen Zweifelsfällen abgesehen, nicht mehr vertreten. Es gibt wenige Berichte über typisch ediacarische Formen in kambrischen Sedimenten in Australien und den USA, diese sind klein, schlecht erhalten und stammen zudem aus frühkambrischen Ablagerungen. In jüngerer Zeit wurden in Süd-China und Kasachstan Fossilgemeinschaften entdeckt, in denen ediacarische mineralisierte Fossilien wie Cloudina mit Vertretern einer kambrischen Small-Shelly-Fauna wie Protoconodontina gemeinsam auftraten. Typischerweise verschwinden die Vertreter der Ediacara-Fauna auch in den Gebieten, in denen durchgehende, fast ungestörte Sedimentabfolgen über die Grenze Ediacarium–Kambrium hinweg aufgeschlossen sind. Die meisten ediacarischen Vertreter scheinen spurlos zu verschwinden, ohne Nachfahren zu hinterlassen. Über die Gründe für den Faunenwechsel ist schon lange spekuliert worden, wobei ganz verschiedene Hypothesen vertreten werden. Eine Hypothese geht davon aus, dass die Ediacara-Fauna nicht plötzlich ausgestorben ist, sondern nur die Bedingungen für ihre Fossilierung nicht mehr gegeben waren. Abdrücke weichhäutiger Makrofossilien in grobkörnigem Sediment, die typisch für das Ediacarium sind, sind aus späteren Epochen unbekannt. Wahrscheinlich war eine besondere Struktur des Ozeanbodens mit relativ stabilen mikrobiellen Matten zu ihrer Erhaltung erforderlich, die es später in dieser Form nicht mehr gab. Da es aber auch kambrische Fossillagerstätten mit zahlreichen Fossilien mit Weichteilerhaltung gibt, glauben die meisten Forscher doch an ein echtes Aussterben. Eine weitere Hypothese nimmt ein echtes Massenaussterben an der Grenze Ediacarium–Kambrium an. Demnach hätte erst das Verschwinden der Ediacara-Fauna die Bühne für die Fauna des Kambrium (die vorher selten und unauffällig gewesen und so kaum fossiliert worden wäre) freigemacht. Ein wichtiges Argument dafür ist, dass ziemlich genau an der Grenze eine Verschiebung im Verhältnis der Kohlenstoff-Isotopen 12C gegenüber 13C weltweit zu beobachten ist, die ein Anzeichen für eine massive Störung des biologischen Kohlenstoffzyklus und Hinweis auf anoxische Verhältnisse im Ozeanboden sein könnte. Dagegen spricht aber, dass es vergleichbare Episoden während des Ediacariums ohne einschneidende Konsequenzen gab; außerdem starben die meisten Vertreter nicht plötzlich an der Grenze zum Kambrium aus, sondern die zu dieser Zeit einzig erhaltene Nama-Gemeinschaft war bereits deutlich an Formen und Arten verarmt. Weitere Hypothesen gehen davon aus, die kambrische Fauna selbst habe die Ediacara-Fauna verdrängt. Entweder seien nun erstmals effektive Prädatoren aufgetreten, die die dagegen schutzlosen Arten schlicht auffraßen, oder der überlegenen Konkurrenz der modernen Fauna wären die Ediacara-Biota nicht gewachsen gewesen.
Am wahrscheinlichsten erscheint heute, dass die Ediacara-Fauna der Veränderung der Lebensräume im Kambrium, die durch eine moderne Fauna herbeigeführt worden war, nicht gewachsen war. Wichtige Innovationen im Kambrium waren zum Beispiel die Evolution effektiv grabender und wühlender Formen, die den Ozeanboden durchpflügten und die stabilen mikrobiellen Matten, die vorher den Grund bedeckten, zerstört haben. Damit verloren die sessilen Frondomorphen vielleicht buchstäblich den Halt. Außerdem traten erst im Kambrium die ersten frei schwimmenden (pelagischen) Tiere auf. Gerade durch winzige, phytophage Zooplankter könnte das Nahrungsnetz der Ozeane umgekrempelt worden sein. Bei den Vertretern der Ediacara-Fauna nimmt man überwiegend die Ernährung durch gelöste organische Substanzen (Osmotrophie) oder durch Abbau der mikrobiellen Matten an. Beides war nun vermutlich nicht mehr möglich.
Formen Die Fossilien der Ediacara-Fauna bilden eine charakteristische, relativ artenarme Fossilgemeinschaft. Es wurden etwa 280 Taxa beschrieben, von denen sich etwa die Hälfte später als Spuren, Teile oder Entwicklungsstadien anderer Arten oder sogar als Mikrobenkolonien bzw. anorganische Bildungen herausstellten; es werden also nur etwa halb so viele Arten anerkannt, kaum mehr als etwa 100 bis 120. Ihre Zuordnung zu später lebenden Formen und damit die genaue systematische Einordnung sind durchweg unklar und umstritten. Die meisten früher vorgeschlagenen Zuordnungen zu rezenten Tierstämmen sind später mit guten Argumenten angezweifelt worden. Alle bekannten Formen waren vermutlich bodenlebend (benthisch), die meisten wohl nicht oder kaum aktiv beweglich. Douglas Erwin und Kollegen haben 2011 eine Gliederung der Formen in verschiedene Gruppen vorgeschlagen, die von vielen Wissenschaftlern akzeptiert wurde.
Rangeomorpha mini|Rangea Die Rangeomorpha waren modular aufgebaute Organismen. Der ganze Organismus ähnelte oft einem Farnwedel mit zentralem „Stängel“ („frondomorph“). Dieser war aus Ästen zusammengesetzt, von denen jeder wie eine verkleinerte Kopie des Gesamtorganismus aussah, diese wiederum aus kleineren Ästen mit demselben Aufbau ... Der ganze Organismus war also, über drei oder vier Ebenen, fraktal aufgebaut, wobei die Einzelelemente blattförmig in einer Ebene standen oder gegeneinander gedreht waren. Der Gesamtorganismus war oft mehr oder weniger flach, die Hauptäste konnten, wie bei Beothukis, im Winkel zueinander stehen. Rangea war vermutlich mit sechszähliger Symmetrie räumlich um einen zentralen Stiel herum organisiert, so dass sich eine zapfenförmige Gestalt ergab. Die Äste konnten je nach Art frei sein, oder sie waren durch eine Membran miteinander verbunden. Zusammengesetzt waren die Wedel aus verzweigten röhrenförmigen Strukturen. Rangeomorpha standen im Leben unbeweglich aufrecht auf dem Ozeanboden. Sie waren im Boden durch eine knollenförmige Struktur verankert. Sehr oft findet man im Fossilbefund nur die Reste der Verankerung, die runde, manchmal etwas strukturierte Abdrücke im Sediment hinterlassen haben. Diese Abdrücke wurden zuerst als „Medusoide“, als Abdrücke von Quallen fehlinterpretiert. Die verschiedenen Arten unterschieden sich im Verzweigungsmuster und im Aufbau der kleinen Wedel-Elemente, die einseitig oder beidseitig verzweigt sein konnten. Eine Rekonstruktion verschiedener Arten wurde anhand kanadischer Fossilien vorgenommen, Rangea wurde später nochmals anhand südafrikanischer Fossilien rekonstruiert. Die Gruppe hat ihren Namen nach der zuerst in Namibia gefundenen Gattung Rangea, einem der ersten beschriebenen Ediacara-Fossilien. Den Rangeomorpha werden außerdem die Gattungen Avalofractus, Beothukis, Bradgatia, Charnia, Fractofusus, Frondophyllas, Haspidophyllas, Pectinifrons und Trepassia zugeordnet. Sie wurden zunächst als Seefedern oder Oktokorallen interpretiert, gelten heute aber als Gruppe, die ausgestorben ist, ohne Nachfahren zu hinterlassen. Sie machen an einigen Fundorten mehr als drei Viertel der Fossilienfunde aus. Obwohl gut erhaltene, detailreiche Abdrücke gefunden worden sind, wurden bei Rangeomorpha niemals eine Mundöffnung, Reste eines Darms, Gonaden oder andere Organe beobachtet. Die verbreitete Interpretation ihrer Lebensweise ist, dass sie Suspensionsfresser waren, die allerdings nicht Organismen, sondern gelöste organische Moleküle aus dem Meerwasser aufnahmen (Osmotrophie).
Erniettomorpha mini|Pteridinium