mini|Durch Änderung von Form und Brechkraft der Linse kann ein normalsichtiges Auge Objekte in unterschiedlicher Entfernung fokussieren zwischen Fernpunkt (links) und Nahpunkt (rechts); die Anpassung an kurze Distanzen wird auch Nahakkommodation genannt.
Akkommodation ( „anpassen, anlegen“) ist eine dynamische Anpassung der Brechkraft des Auges. Sie führt dazu, dass ein Objekt, das sich in einer beliebigen Entfernung zwischen dem individuell unterschiedlichen optischen Nah- und Fernpunkt befindet, scharf auf der Netzhautebene abgebildet wird und somit eine wesentliche Voraussetzung für deutliches Sehen erfüllt wird.
Der Nahpunkt gibt hierbei die kürzeste und der Fernpunkt die weiteste Distanz zum Auge an, in der dies möglich ist. Die Vorgänge beim Wechsel von Fern- auf Naheinstellung werden als Nahakkommodation bezeichnet, diejenigen bei Änderung von Nah- auf Ferneinstellung als Fernakkommodation. Im engeren Sinne wird unter „Akkommodation“ jedoch häufig nur die Nahanpassung verstanden. Nicht alle ihre Mechanismen und Steuerungsprozesse sind bislang vollständig geklärt. Die Fähigkeit zur (Nah-)Akkommodation geht mit zunehmendem Lebensalter allmählich verloren (Presbyopie), was dann ggf. eine Lesebrille oder geänderte Brillenkorrektur erforderlich macht.
Mechanismen Die Akkommodation stellt einen höheren Reflexkreis dar, der willentlich beeinflusst werden kann. Um die Brechkraft zu variieren, verändern Säugetiere, Vögel und Reptilien bei der Akkommodation die Form der elastischen Linse. Im Strahlenkörper des Auges stellen sich dadurch optisch-geometrische Veränderungen und somit Anpassungen der Gesamtbrechkraft des Auges ein (beim Menschen je nach Lebensalter um bis zu 15 Dioptrien). Bei Fischen und Amphibien wird zur Akkommodation der Abstand zwischen der starren Linse und der Netzhaut durch Muskeln verändert.
Es gibt verschiedene, sich teilweise widersprechende Theorien zum Mechanismus der Brechkraftveränderung. Die heute größtenteils akzeptierte und im Wesentlichen experimentell bestätigteVeränderung der Wellenfront des Auges unter Akkommodation (PDF; 3,6 MB) so genannte von Helmholtz’sche Theorie basiert auf dem 1855 von Hermann Helmholtz veröffentlichten Artikel Ueber die Accommodation des AugesH. Helmholtz: Ueber die Accommodation des Auges. In: Albrecht von Graefes Archiv für Ophthalmologie, 2, 1855, S. 1–74, doi:10.1007/BF02720789.. Sie geht bei der Akkommodation von einer Linsenverformung aus. Die Akkommodation wird durch den ringförmigen Ziliarmuskel gesteuert, an dem die Augenlinse durch die Zonulafasern aufgehängt ist. Die elastische Augenlinse wird bei Fernblick durch die Zonulafasern an der Linsenkapsel in eine flachere Ellipsenform gezogen. Die elastischen Fasern ziehen den entspannten Ziliarmuskel zurück, so dass sich der Durchmesser der Linse vergrößert. Bei Nahakkommodation wird der Ziliarmuskel angespannt, der Durchmesser des Ringmuskels und der Linse verkleinern sich. Dadurch werden die Zonulafasern gestreckt und der Strahlenkörper konzentrisch verengt. Die Linse verformt sich dabei durch die elastischen Kräfte der Linsenkapsel in ihre kugelförmigere Ruheform, was eine Zunahme der Brechkraft verursacht. Die Veränderung des Krümmungsradius der Linse nennt man auch äußere Akkommodation. Es sind zudem Mechanismen bekannt, die zu einer Umschichtung der Mikrostrukturen und einer Formänderung der Linsenfasern im Linseninneren führen und die ebenfalls akkommodationswirksam sind. Diese Vorgänge nennt man innere Akkommodation.
Die Nahakkommodation ist ein aktiver Prozess, der durch Kontraktion der ringförmigen Muskelfasern des Ziliarmuskels ausgelöst wird. In Unkenntnis einer antagonistischen Muskelkraft nahm man lange Zeit an, dass die Fernakkommodation demgegenüber ein rein passiver Vorgang sei, ausgelöst durch das Erlahmen ebendieser Muskelkontraktionen und Innervationsimpulse. Neuere Forschungsergebnisse erweitern die Helmholtz’sche Theorie dahingehend, dass es zur Nahakkommodation antagonistische Mechanismen gibt, die aktiv eine Ferneinstellung des Auges durch die Kontraktion von meridional gerichteten Muskelfasern des Ziliarmuskels unterstützen, wenngleich die Anteile der passiven Vorgänge deutlich überwiegen. Die Aufhebung der akkommodativen Einstellung wird als Desakkommodation bezeichnet.Rudolf Sachsenweger: Neuroophthalmologie. 3. Auflage. Thieme Verlag, Stuttgart 1983, ISBN 3-13-531003-5, S. 309 ff.
Eine im Gegensatz zu Helmholtz stehende, kontrovers diskutierte Theorie wurde vom US-amerikanischen Wissenschaftler Ronald A. Schachar formuliert.Ronald A. Schachar: Presbyopia: Cause and Treatment.
Arten der Akkommodation Akkommodation bei Wirbellosen Die relative Einfachheit der Augen von wirbellosen Tieren erfordert keinen aufwändigen Akkommodationsmechanismus. Nur in wenigen Fällen existiert ein muskulär gesteuerter Apparat, der dem von Wirbeltieren ähnelt. In den meisten Fällen ist die Akkommodation jedoch statischer Natur und basiert auf der Nutzung von verschiedenen optischen Systemen in einem oder mehreren Augen, wobei die einen dem Sehen in der Ferne und die anderen dem in der Nähe dienen.Stewart Duke-Elder: The Eye in Evolution. In: System of Ophthalmology. Vol. 1, Henry-Kimpton, London 1958, S. 590f.
Eine muskulär gesteuerte Anpassung findet sich in ausgearbeiteter Form hauptsächlich bei Weichtieren, wobei durch die Kompression des Augapfels sekundär die Position der Augenlinse verändert wird. Eine ähnliche Funktionalität findet sich auch bei Schlangen. Die Kopffüßer zeigen diese jedoch in höchster Form: Durch Kontraktion des Ziliarmuskels kommt es zu einer Kompression des Augapfels. Dies führt zu einer Erhöhung des Augeninnendrucks, so dass der Glaskörper die Linse passiv nach vorne drückt, woraus eine Zunahme der Brechkraft um etwa 10 bis 14 Dioptrien resultiert.
Bei den Augen bestimmter Polychaeten (zum Beispiel Alciopa) kommt es durch die Stimulation (Anregung) sekretorischer Zellen zu einem Volumenanstieg des distalen Glaskörpers, der unmittelbar hinter der Linse liegt. Es wird angenommen, dass dieser die Linse nach vorne schiebt und somit eine Naheinstellung ermöglicht. Ferner existiert in diesem Auge ein Muskel, der in seiner Funktion dem Kontraktionsmechanismus bei Kopffüßern ähnelt.
Solche aktiven Systeme bilden jedoch die Ausnahme. Häufiger wird die Akkommodation durch bestimmte optische Anordnungen erreicht. Das einfachste Beispiel hierfür liefern die Ocellus-Insekten: Beim Grashüpfer existiert zum Beispiel eine doppelte Kurvatur auf der proximalen Oberfläche der kornealen Linse, die dadurch in der Art einer Bifokalbrille zwei Bilder in unterschiedlichen Entfernungen gleichzeitig scharf abbilden kann.
Der optische Aufbau des Facettenauges erlaubt keine akkommodative Einstellung, was wegen des Mosaikbildes auch nicht notwendig ist. Es scheint jedoch, dass bei bestimmten Facettenaugen Segmente mit optisch unterschiedlichen Brechungseigenschaften so angeordnet sind, dass in einer Region kurze Ommatidien mit starken Linsen und in anderen Regionen lange Ommatidien mit schwachen Linsen liegen. Besonders ausgeprägt kann dies bei Facettenaugen bestimmter Ephemeroptera, Diptera, Hemiptera sowie einiger pelagischer Schizopoden beobachtet werden, bei denen ein Teil für die Nahsicht und ein anderer Teil für die Fernsicht ausgelegt ist.
Schließlich können auch zwei verschiedene Augen existieren, von denen das eine optisch für die Nähe und das andere für die Ferne eingestellt ist. Ein Beispiel hierfür findet sich bei den seitlichen und mittleren Augen von Spinnen. Das gleiche Konzept existiert auch bei den rücken- bzw. bauchwärtigen Facettenaugen des Taumelkäfers, wobei erstere für das Sehen an der Luft und letztere für das Sehen im Wasser benutzt werden.
Akkommodation bei Wirbeltieren Während die Emmetropie in der Regel eine Voraussetzung für eine hochwertige Sehschärfe ist, so stellt die Fähigkeit, das optische System für das Sehen in Ferne und Nähe anzupassen, eine fast genauso wichtige Eigenschaft dar, insbesondere für solche Aktivitäten wie das Reißen von Beute. Dagegen ist bei amphibischen Lebensformen die Anpassung an die unterschiedlichen optischen Bedingungen zwischen Wasser und Luft von größerer Bedeutung. Für die Sicherheit von Baumbewohnern wiederum ist eine besonders schnelle und effektive Anpassung unentbehrlich. Für höhere Primaten und den Menschen schließlich ist es von entscheidender Wichtigkeit, Objekte, die mit den Händen bearbeitet werden, scharf sehen und somit besser untersuchen zu können.
Nur wenige Spezies der Wirbeltiere besitzen keinerlei Möglichkeit zur Akkommodation. Für die Mehrzahl von ihnen ist das Sehen von geringer biologischer Wichtigkeit. So fehlt solch ein Mechanismus bei den meisten Vertretern der primitiven Gruppe der Fische, wie Knorpelganoiden, Dipnoi und Quastenflossern. Ferner fehlt die Akkommodation bei primitiven Säugetieren, die vornehmlich nachtaktiv sind. Bei Kloakentieren und Beutelsäugern sowie auch bei vielen Plazentatieren (mit Ausnahme der Eichhörnchen) ist sie ebenfalls nicht ausgebildet. Sogar bei Huftieren wie Pferd, Schaf oder Schwein sind akkommodative Aktivitäten kaum nachzuweisen. Mit Ausnahme der schwachen Anpassungsfähigkeit bei Eichhörnchen und Fleischfressern kann eine nutzbare Akkommodationsbreite bei Säugetieren nur beim Otter sowie bei den Primaten, insbesondere dem Menschen, festgestellt werden.
Innerhalb des Stammes der Wirbeltiere wird Akkommodation durch eine Vielzahl unterschiedlicher grundlegender Mechanismen erzielt. Diese verschiedenen Ansätze können in zwei Typen unterteilt werden:
statische Systeme, bei denen die optische Variabilität durch strukturelle Besonderheiten erreicht wird; dynamische Systeme, denen eine aktive Veränderung des dioptrischen Apparats durch Muskelkraft zugrunde liegt.
Neuroanatomische Grundlagen Impulse zur Akkommodation gehen vom visuellen Cortex aus und erreichen die Nuclei pretectales der Area pretectalis im Zwischenhirn. Von hier ziehen Fasern zum Nucleus accessorius nervi oculomotorii (Edinger-Westphal-Kern) im Mittelhirn, wobei ein Teil der Fasern über die Commissura epithalamica zur Gegenseite kreuzt – daher kommt es zu einer beidseitigen Reaktion, auch bei Blindheit auf einem Auge. Daneben wird dieses für die parasympathische Innervation der inneren Augenmuskeln zuständige Kerngebiet auch von Fasern aus der benachbarten lateralen mesencephalen Formatio reticularis erreicht, die wiederum Afferenzen von visuomotorischen Arealen des Endhirns erhält.
Die Axone der parasympathischen Neuronen des Nucleus accessorius N. III verlassen das Hirn im Nervus oculomotorius und ziehen als präganglionäre Fasern zum parasympathischen Ziliarganglion. Hier werden deren Impulse umgeschaltet auf postganglionäre Fasern der Nervi ciliares breves, die auch den Musculus ciliaris (Ziliarmuskel) innervieren. Dessen Fasern sind in zwei unterschiedlichen Verlaufsrichtungen angeordnet, die durch den Müllerschen Muskel bzw. den Brückschen Muskel repräsentiert werden. Der Müllersche Muskel wird parasympathisch innerviert und bewirkt die Nahakkommodation, während der sympathisch versorgte Brücksche Muskel zumindest einen geringen aktiven Beitrag zur Ferneinstellung des Auges leistet (Doppelinnervation).
Wird der Ziliarmuskel in keiner Weise mehr aktiv innerviert, so spricht man von der Akkommodationsruhelage (auch Sehgleichgewicht), wobei sich der Entspannungstonus irgendwo zwischen Fern- und Nahpunkt befindet. Die hierbei nach wie vor wirkenden Kräfte und Elastizitätselemente von Zonula, Linse und Grundtonus des Ziliarmuskels führen zu einer Myopie, deren Ausmaß zwischen 0,5 und 4,0 Dioptrien (dpt) beträgt. Eine solche Ruhelage tritt ein, wenn das Gesichtsfeld reizarm oder reizleer ist, zum Beispiel bei Piloten in großer Höhe (Raummyopie) oder beim Sehen in der Nacht (Nachtmyopie).