Sanddorn

Sanddorn (Hippophae rhamnoides), auch Fasan(en)beer(e), Haffdorn, Seedorn und häufig Christiane Petri: DuMont Reise-Taschenbuch Reiseführer Mecklenburgische Seenplatte. DuMont, 2009, ISBN 9783770172399, S. 74–75 genannt, ist eine Pflanzenart aus der Gattung der Sanddorne (Hippophaë) innerhalb der Familie der Ölweidengewächse (Elaeagnaceae). Die Früchte sind für ihren hohen Vitamin-C-Gehalt bekannt und werden insbesondere zu Nahrungsmitteln und Getränken sowie zu Hautpflegeprodukten verarbeitet.

Beschreibung mini|Borke mini|Blüten eines männlichen Sanddorns mini|Blüten eines männlichen Sanddorns mini|Blüten eines weiblichen Sanddorns mini|Illustration von J. Sturm

Erscheinungsbild und Wurzel Der Sanddorn wächst als sommergrüner Strauch, Zwergstrauch oder Baum und erreicht Wuchshöhen von 0,5 bis über 12 Metern. Die Zweige des Sanddorns bilden mehr oder weniger verdornte Kurztriebe aus und erscheinen, ähnlich wie die Knospen, durch zahlreiche kleine anliegende Schuppen (Schülfern) bronzefarben bis silber-grau.

Er verfügt über ein tief- und weitreichendes Wurzelsystem, das sich 1,5 bis 3 Meter in die Tiefe und in waagrechter bzw. schräger Richtung bis zu 12 Meter nach allen Seiten erstreckt. Die am Wurzelhals entspringenden Bereicherungs- oder Langwurzeln kriechen dicht unter der Erdoberfläche. Sie bilden reichlich Wurzelbrut und sorgen auch auf flachgründigen Böden, wie sie beispielsweise an Küstengebieten mit weitausgedehnten Steilufern vorkommen, für eine feste Verankerung.

Blatt mini|Schildhaar der Blattunterseite, mikroskopische Aufnahme mit polarisiertem Licht Die wechselständig angeordneten Laubblätter sind kurz gestielt. Die einfachen Blattspreiten sind je nach Unterart bei einer Länge von 40 bis 80 Millimetern sowie einer Breite von 3 bis 8 Millimetern relativ schmal, eilanzettlich bis verkehrt-eilanzettlich oder länglich mit keilförmigem Spreitengrund und spitzer, rundspitziger bis stumpfer Blattspitze. Der ganze Blattrand rollt sich leicht nach unten. Die Blattoberseite ist anfangs mit sternförmigen Haaren besetzt, verkahlt in der Folge und zeigt dann eine grau-grüne Färbung. Die Blattunterseite ist dicht mit Schildhaaren bedeckt und deswegen weiß-filzig.

Blütenstand und Blüte Der Sanddorn ist zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch) und blüht vor dem Laubaustrieb. Die kleinen gelblichen, eingeschlechtigen Blüten werden in Mitteleuropa ab März sichtbar und die Blütezeit erstreckt sich von März bis Mai. Die Blüten bilden sich achselständig an der Basis vorjähriger Triebe. Die sitzenden männlichen Blüten stehen zu wenigen in einem kurzen ährigen Blütenstand. Kronblätter werden nicht ausgebildet. Die vier kurzen Staubblätter werden von den zwei bootförmigen, schuppigen Kelchblättern eingehüllt. Die kurz gestielten weiblichen Blüten stehen zu wenigen in einem kurzen traubigen Blütenstand oder erscheinen einzeln. Die weiblichen Blüten sind 5 Millimeter lang, gelb-grün und röhrig. Sie besitzen eine längere, schuppige Kelchröhre mit zwei kurzen Zipfeln. Der oberständige Fruchtknoten besteht aus einem Fruchtblatt, welches eine Samenanlage enthält. Der kurze Griffel geht in eine lange längliche Narbe über.

Frucht Von Anfang August bis Anfang Dezember bringt der Sanddorn die kennzeichnenden, bei einer Länge von 7 bis 9 Millimetern rundlichen bis ellipsoiden oder eiförmigen, glänzenden, orange-roten bis orangefarbenen oder orangegelben Früchte hervor, die botanisch als beerenartige Steinfrüchte (Scheinfrucht im fleischigen Perianth) bezeichnet werden. Sie entwickeln sich zahlreich an den Zweigen der weiblichen Sträucher und bilden sich unter Beteiligung der bei Reife fleischig werdenden Kelchröhre, die den einzigen Samen pro Frucht umgibt. Das Fruchtfleisch weist eine dünn-breiige Konsistenz auf und enthält ätherische Öle. Die Fruchthaut erscheint durch platte, schildförmige Schuppenhaare getüpfelt. Die steinartigen, außen braun gefärbten, furchigen Samen (Achäne) sind bei einer Länge von 2,8 bis 5,3 Millimetern sowie einer Breite von 1,4 bis 2,7 Millimetern länglich bis ellipsoid und besitzen einen weißen Kern.

Chromosomensatz Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 24 für alle drei mitteleuropäischen Unterarten.

Ökologie Bestäubung und Ausbreitung Wurzelsprosse stellen die vegetative Vermehrung, eine Form der Selbstausbreitung im weiten Sinne, sicher. So können aus einem einzelnen Pflanzenexemplar nach 5 Jahren bereits 10 bis 20 neue Sträucher hervorgehen. Der Sanddorn entwickelt eine tiefe, bis 120 Zentimeter lange Hauptwurzel. Auf den Ålandinseln in der Ostsee wird der Sanddorn durchschnittlich 30 bis 40 Jahre, maximal 80 Jahre alt.

Die Blüten des Sanddorns werden gewöhnlich vom Wind bestäubt. Der Pollen wird in den Kelchblättern gespeichert und erst, wenn er getrocknet ist, über den Wind ausgebreitet. Die Blüten produzieren keinen Nektar. Ob zusätzlich Insekten als Bestäuber eine Rolle spielen, ist in der Diskussion noch nicht geklärt.

Die Ausbreitung der Diasporen erfolgt zum einen über Verdauungsausbreitung, zum Beispiel durch Vögel, die die Früchte verspeisen, zum anderen wird der Samen auch durch Wasser weitergetragen. Die Samen benötigen für eine erfolgreiche Keimung Kälte und Licht.

Anpassungen Das tiefreichende Wurzelsystem und die Schildhaare an der Blattunterseite werden als Anpassungsleistungen der Pflanze an Trockenheit gedeutet. Der Sanddorn ist sehr frosthart.

Synökologie Der Gemeine Sanddorn lebt in Symbiose mit Luftstickstoff bindenden Frankia-Bakterien, was als Aktinorrhiza bezeichnet wird.. Als Wintersteher stellen die Früchte für Vögel, wie z. B. den Fasan, in der kalten Jahreszeit eine bedeutende Ressource dar.Ruth M. Wallner: Wald: Biotop und Mythos. (Grüne Reihe des Lebensministeriums), Verlag Böhlau Wien, 2011, ISBN 978-3-205-78638-2, S. 18. Der nach der Roten Liste der Schweiz als gefährdet eingestufte Sanddorn-Feuerschwamm (Fomitiporia hippophaëcola), ein Pilz, der den saprotrophen Arten zugeordnet wird, wächst ausschließlich auf totem Holz des Sanddorns.Erste Rote Liste der Großpilze der Schweiz (PDF; 455 kB). Für die Raupen des Sanddornschwärmers (Hyles hippophaes) gilt der Sanddorn als wichtigste Futterpflanze.

Vorkommen Verbreitung Die ursprüngliche Heimat des Sanddorns befindet sich in Asien. Eiszeitliche Verschiebungen führten dann zur weiteren Verbreitung. Der Gemeine Sanddorn wird dem eurasischen Florenelement zugeordnet. Sein Verbreitungsschwerpunkt liegt in Ost- und Westasien und umfasst sowohl Sibirien als auch die Volksrepublik China. Das europäische Verbreitungsgebiet erstreckt sich über Mitteleuropa von den Pyrenäen über die Alpen und das Alpenvorland bis zum Kaukasus. Es umfasst das nordwestliche Europa und findet dort seine nördliche Grenze in Norwegen. Der Sanddorn hat ursprüngliche Vorkommen in Europa in den Ländern Spanien, Frankreich, Italien, der Schweiz, Österreich, Deutschland, im Vereinigten Königreich, Belgien, den Niederlanden, Dänemark, Norwegen, Schweden, Finnland, Polen, Ungarn, Kroatien, Tschechien, der Slowakei, Rumänien, Bulgarien und Albanien.

Pollenfunde aus dem Hoch- und Spätglazial der Weichsel-Kaltzeit weisen den Sanddorn als eine in Europa heimische Art aus, wobei sich anthropogene Einflüsse auf die heutigen Standorte im Areal ausgewirkt haben und er dadurch (auch) als Neophyt in allen deutschen Bundesländern verbreitet ist. Autochthone Vorkommen sind zerstreut in Süd- und Mittelbayern, Südost- und West-Baden-Württemberg sowie Nordwest-Niedersachsen zu finden. Aus Mecklenburg-Vorpommern und an der Ostseeküste Schleswig-Holsteins sind alte, zerstreute Bestände in Küstenregionen belegt, in Ost-Schleswig-Holstein auch am Unterlauf der Trave.

Standort Der Sanddorn gedeiht meist auf kalkhaltigen Sand- und Kiesböden in sonnigen Lagen in Höhenlagen von der Ebene bis zu 1900 Metern in den Alpen und 5000 Metern in Asien. Er steigt in den Tiroler Zentralalpen bis in Höhenlagen von 1650 Meter, in Graubünden im Schanfigg bis 1370 Meter, im Puschlav bis 1720 Meter und im Kanton Wallis bis 1900 Meter auf.

Er besiedelt oft lichte Kiefernwälder und Verlichtungen in Kiefer-Trockenwäldern. Trockene Flussauen und Schotterfluren zählen ebenso wie felsige Hänge und kiesige Ufer von Gebirgsbächen zu seinen üblichen Standorten. Als Pionierpflanze ist er an Meeresküsten, insbesondere auf festgelegten Dünen, aber auch in Steppen eine häufig anzutreffende Art. Sekundäre Standorte sind Kiesgruben und Straßenböschungen. Als Hecken- und Zierpflanze in naturnahen Gärten und Parks wird er über die Naturvorkommen hinaus angebaut.

Der Gemeine Sanddorn ist in Mitteleuropa eine Kennart der Sanddorn-Berberitzengebüsche und Begleitart von Alpenrosen-Latschengebüschen.

Die ökologischen Zeigerwerte nach Landolt et al. 2010 sind in der Schweiz: Feuchtezahl F = 2+w+ (frisch aber stark wechselnd), Lichtzahl L = 4 (hell), Reaktionszahl R = 4 (neutral bis basisch), Temperaturzahl T = 3+ (unter-montan und ober-kollin), Nährstoffzahl N = 3 (mäßig nährstoffarm bis mäßig nährstoffreich), Kontinentalitätszahl K = 4 (subkontinental).

Systematik Die Art Hippophae rhamnoides wurde 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum, Tomus II, Seite 1023–1024 erstveröffentlicht. Der botanische Gattungsname Hippophae enthält die beiden griechischen Wörter hippos für „Pferd“ und phaes für „leuchtend“. Das Artepitheton rhamnoides geht auf das Wort rhamnus zurück, was Dorn bedeutet und auf die Bewehrung des Sanddorns Bezug nimmt. Als Synonyme für Hippophae rhamnoides gelten Elaeagnus rhamnoides und Rhamnoides hippophae .

Je nach Autor gibt es von Hippophae rhamnoides einige Unterarten (Auswahl):

Karpaten-Sanddorn (Hippophae rhamnoides subsp. carpatica ): Er besitzt sein Hauptvorkommen in Wäldern und Gebüschen trockenwarmer präalpiner Standorte. Er hat ursprüngliche Vorkommen in Deutschland, Österreich, Ungarn, Tschechien, der Slowakei, Rumänien und im früheren Jugoslawien. Er gilt als Kennart der Assoziation (Salici-Hippophaetum rhamnoidis). Seine Schösslinge wachsen gerade. Die Beeren sind kugelig geformt und bilden lanzettliche bis schmal-eiförmige Samen aus. Er ist in Mitteleuropa eine Charakterart des Salici-Hippophaetum aus dem Verband Berberidion. Hippophae rhamnoides subsp. caucasica : Diese Unterart kommt in Europa in Rumänien und in Bulgarien vor. Gebirgs-Sanddorn (Hippophae rhamnoides subsp. fluviatilis ): Er kommt überwiegend in präalpinen Gebieten vor und zeichnet sich durch lange, biegsame Zweige, 3 bis 6 Millimeter breite Blätter sowie ovale, nicht abgeflachte Samen aus. Seine Bewehrung ist weniger stark ausgeprägt. Er ist in Mitteleuropa eine Charakterart des Salici-Hippophaetum rhamnoidis aus dem Verband Berberidion. Er hat ursprüngliche Vorkommen in Spanien, Frankreich, Deutschland, Österreich, Italien und Rumänien. Küsten-Sanddorn (Hippophae rhamnoides subsp. rhamnoides, Syn.: Hippophae rhamnoides subsp. maritima , Hippophae litoralis ): Sein Hauptvorkommen erreicht er in den Dünen der Küstenregionen und bildet dort die Kennart der Assoziation Küstensanddorn-Dünenweiden-Gebüsche (Hippophaeo-Salicetum arenariae). Er besitzt ein stark dorniges Erscheinungsbild. Seine kurzen Zweige stehen steif aufrecht. Die Schößlinge sind häufig gedreht und knotig gewachsen. Die meist zylinderförmigen, orangerot bis gelben Früchte enthalten elliptische, abgeflachte Samen. Er ist in Mitteleuropa eine Charakterart des Hippophaeo-Salicetum arenariae aus dem Verband Salicion arenariae. In Europa kommt er ursprünglich in Frankreich, Deutschland und Rumänien vor.

Botanische Geschichte