Die Echten Wespen (Vespinae) sind eine Unterfamilie der Faltenwespen (Vespidae) mit weltweit 74 Arten. In Mitteleuropa kommen elf Arten der Echten Wespen vor, unter anderem die Deutsche Wespe, die Gemeine Wespe sowie die Hornisse.
Gelegentlich werden die ebenfalls staatenbildenden Feldwespen zu den Echten Wespen gerechnet. Üblicher ist es, die beiden Gruppen als Soziale Faltenwespen oder nach dem bevorzugten Nistmaterial als Papierwespen zusammenzufassen.
Merkmale Echte Wespen ähneln in ihrem Körperbau den übrigen Faltenwespen, sind aber im Durchschnitt größer. Wichtiges Unterscheidungsmerkmal zu den Feldwespen und Solitären Faltenwespen ist der Bau des Hinterleibs, der bei Echten Wespen direkt hinter der Einschnürung (der Wespentaille) eine breite Basis, fast so breit wie die Maximalbreite des Hinterleibs, besitzt. Alle mitteleuropäischen Arten zeigen die wespentypische schwarz-gelbe Warnfärbung, bei einigen Arten wie der Hornisse kommen Rot- oder Rotbrauntöne hinzu. Echte Wespen bilden Staaten oder leben sozialparasitisch als sogenannte Kuckuckswespen.
Verbreitung Die Echten Wespen sind eine relativ artenarme Gruppe, die ursprünglich nur in Europa, Asien und Nordamerika vorkam. Einzelne Arten wurden aber inzwischen auch nach Südamerika, Australien und Neuseeland verschleppt. Die Gattungen Vespula und Dolichovespula sind dabei auf die gemäßigte Zone und die Subtropen beschränkt. Ihren Verbreitungsschwerpunkt in der subtropischen und gemäßigten Zone Ostasiens hat die Gattung Vespa, die aber mit wenigen Arten in die Westpaläarktis, bis Europa, vordringt. Ganz auf die Tropen Südostasiens beschränkt sind die drei nachtaktiven, einheitlich gelb-braun gefärbten Arten der Gattung Provespa.
Mitteleuropäische Arten Gattung Vespa (Hornissen) Hornisse (Vespa crabro) Gattung Dolichovespula (Langkopfwespen) Mittlere Wespe (Dolichovespula media) Waldwespe (Dolichovespula sylvestris) Waldkuckuckswespe (Dolichovespula omissa), Sozialparasit bei der Waldwespe Sächsische Wespe (Dolichovespula saxonica) Norwegische Wespe (Dolichovespula norwegica) Falsche Kuckuckswespe (Dolichovespula adulterina), Sozialparasit bei der Sächsischen und der Norwegischen Wespe Gattung Vespula (Kurzkopfwespen) Rote Wespe (Vespula rufa) Österreichische Kuckuckswespe (Vespula austriaca), Sozialparasit bei der Roten Wespe Gemeine Wespe (Vespula vulgaris) Deutsche Wespe (Vespula germanica)
Systematik Die Aufteilung der ursprünglichen Gattung Vespula Thomson 1869 in die neuen Gattungen Vespula und Paravespula durch Paul Blüthgen wird heute meist abgelehnt. Paravespula wird nur noch als Untergattung (subgenus) von Vespula betrachtet und ist als Gattungsname nicht mehr gültig.
Die Verwandtschaft zwischen den Gattungen anhand genetischer Merkmale zeigt das folgende Kladogramm:Federico Lopez-Osorio, Kurt M. Pickett, James M. Carpenter, Bryan A. Ballif, Ingi Agnarsson (2014): Phylogenetic relationships of yellowjackets inferred from nine loci (Hymenoptera: Vespidae, Vespinae, Vespula and Dolichovespula). Molecular Phylogenetics and Evolution 73: 190–201. doi:10.1016/j.ympev.2014.01.007
Die Gattungen Vespula und Dolichovespula (Kurz- und Langkopfwespen) sind demnach Schwestergruppen, wobei die Monophylie der Gattungen in der Gesamtanalyse gestützt, aber deren gemeinsame Klade nicht in allen Einzelanalysen bestätigt wird. Die Gattung Vespula umfasst dabei 26 Arten, gegenüber 23 Dolichovespula-Arten.
Ernährung mini|Gallische Feldwespe. Der sonst in Ruhestellung verborgene Teil der Mundwerkzeuge ist hier durch einen zwischen den gespreizten Mandibeln gehaltenen Flüssigkeitstropfen sichtbar. mini|Schwäbischer Apfelkuchen mit Wespen
Die Mundwerkzeuge der Echten Wespen (und der nahe verwandten, in dieser Hinsicht nicht unterscheidbaren Feldwespen) sind morphologisch relativ unspezialisiert. Sie bestehen im Grundbauplan aus relativ kurzen und kräftigen, vierspitzigen Mandibeln und einem Labiomaxillarkomplex (aus den verwachsenen und als Einheit wirkenden Labium und Maxillen), bei dem die gelappten Glossae und Paraglossae relativ kurz und breit sind. In Ruhestellung ist der Labiomaxillarkomplex eingeklappt und hinter den Mandibeln verborgen. Die kauend-beißenden Mandibeln dienen dem Erwerb von Insektenbeute zum Verfüttern an die Larven, wozu diese zusätzlich zerteilt und zerkaut wird. Echte Wespen erbeuten ihre Beute in erster Linie mitmilfe der Mandibeln, der Giftstachel wird dazu nur ausnahmsweise eingesetzt. Außerdem dienen die Mandibeln weiteren Zwecken, zum Beispiel dem Abnagen von Holzfasern zum Bau des Papiernests. Die Glossae und Paraglossae dienen als leckende Mundwerkzeuge. Mit ihnen wird kohlenhydratreiche, flüssige oder verflüssigte Nahrung, zum Beispiel Nektar, aufgeleckt. Auch beim Zerkauen von Beute austretende Körperflüssigkeit wird damit aufgeleckt. Zudem dienen sie dem Austausch von Nahrung beim gegenseitigen Füttern von Larven und Adulti oder der adulten Wespen untereinander (genannt Trophallaxis). Auf diese Weise können die Larven als Nahrungsspeicher der Kolonie dienen, um nahrungsarme Zeiten zu überbrücken.Volker Mauss, Kenneth Kuba, Harald W. Krenn: Evolution of the multifunctional mouthparts of adult Vespinae. Chapter 14 in: Harald W. Krenn (editor): Insect Mouthparts. Form, Function, Development and Performance. Springer, Cham 2019, ISBN 978-3-030-29653-7.
Adulte Echte Wespen fressen überwiegend Nektar, Pollen, Steinfrüchte, Pflanzensäfte, tierische Stoffe und Insekten. Die Larven werden mit Fleisch von toten oder erbeuteten Tieren gefüttert, wobei die Nahrungsquellen hier sehr vielfältig sind.
Zwei Arten der Wespen, die Deutsche Wespe und die Gemeine Wespe, nutzen auch gerne von Menschen freiwillig oder unfreiwillig angebotene Nahrungsquellen. Während im Frühsommer hauptsächlich Wurst, Fleisch oder Eier angenommen werden, um die proteinhaltige Nahrung an die Larven weiter zu verfüttern, fressen die Arbeiterinnen im späten Sommer gerne Fruchtsaft, Eis oder Kuchen, um sich selbst zu ernähren.www.sueddeutsche.de
Der Wespenstaat Nestbau mini|Wespenkönigin an neuem Nest, mit wenigen Zellen und schildförmigem Ansatz der Nesthülle
Wespennester bestehen aus einer papierartigen Masse. Ausgangsmaterial für den Nestbau ist morsches, trockenes Holz, das zu Kügelchen zerkaut wird. Die Nester sind bei der europäischen Hornisse nach unten hin geöffnet, bei den übrigen Wespenarten ist die Außenhülle bis auf ein Einflugloch geschlossen. Die Nester haben anfangs fünf bis zehn Zellen in meist etwas abgerundeter Wabenform. In diesem Stadium werden die Nester von der Königin allein betreut und sind den Nestern der Feldwespen sehr ähnlich. Sie unterscheiden sich aber durch den Ansatz der Nesthülle, die von Anfang an mitangelegt und anfangs nicht geschlossen wird. Später bestehen die Nester aus mehreren, übereinander angeordneten Wabenetagen, die stets waagrecht ausgerichtet und nach unten geöffnet sind, mit einer isolierenden, mehrschichtigen Außenhülle. Größtenteils verhüllt die Außenhülle die Waben, die dann nur bei Zerstörung der Hülle sichtbar werden.
Beim Nestwachstum bauen die Tiere die Hülle ab, wenn unten neue Waben angefügt werden, und schließen sie sofort wieder.
Je nach Art kann man unterscheiden: „Dunkelhöhlennister“ (Rote Wespe, Deutsche Wespe und Gemeine Wespe) und solche Wespenarten, die ihre Nester frei in Hecken, in Bäumen oder auf Dachböden aufhängen. Die Nester sind im Endausbau je nach der erreichbaren Volksstärke unterschiedlich groß. So erreichen in Mitteleuropa nur die beiden Arten Deutsche Wespe und Gemeine Wespe Volksstärken von bis zu 7000 Tieren. Die anderen sechs staatenbildenden Arten kommen dagegen auf nur einige Hundert Nestinsassen. Die beiden Gruppen sind leicht am Nestbau zu unterscheiden. Die Nester der Dunkelhöhlennister besitzen eine Außenhülle mit halbkreisförmigen, isolierenden Lufttaschen. Bei Aufsicht ergibt sich ein Schuppenmuster. Die anderen Arten bauen röhrenförmige Lufttaschen in die Nesthülle, die dadurch quergestreift aussieht. Die Nester der Dunkelhöhlennister können gelegentlich in größeren Hohlräumen wie Dachböden frei hängen. Sie sitzen dann aber immer breit mit einer oder mehreren Seiten an der Unterlage an. Die Nester der übrigen Arten sitzen frei hängend an einem Stielchen.
Eine Unterscheidung der Nester ist auch aufgrund des verwendeten Baumaterials möglich. Alle Echten Wespen bauen Papiernester aus Holzfasern. Die Hornisse und die Gemeine Wespe verwenden dabei morsches, verfallenes Holz (von verrottenden Baumstämmen und Ästen). Ihr Nest ist hell-beigefarben. Alle anderen Arten verwenden oberflächlich verwittertes Holz (Totholz an Bäumen sowie Holz von Weidepfählen oder Holzzäunen im menschlichen Siedlungsbereich). Diese Nester sind von grauer Farbe.
Gründung des Staates mini|Mehrere aneinandergebaute Nester der Gemeinen Wespe aus verschiedenen Jahren auf einem Dachboden
Echte Wespen sind stets staatenbildend, wobei einzelne Arten auch zu einer sozialparasitischen Lebensweise übergegangen sind. Sie bilden einjährige Nester. Die junge Königin, die einen solchen Staat gründet, legt im Frühjahr jeweils ein Ei in die ersten Zellen des von ihr gebauten neuen Nests. Die Eier befruchtet sie kurz vor der Eiablage mit Spermien aus einer Samentasche, in der sie einen Spermienvorrat aus dem letzten Herbst mit sich trägt. Die sich anschließend entwickelnden Larven füttert sie mit einem Brei aus zerkauten Insekten. Nach der Fütterung geben die Larven einen zuckerhaltigen Tropfen ab, der wiederum zur Ernährung der Königin dient und für die Larven die einzige Möglichkeit darstellt, Flüssigkeit abzugeben. Erst kurz vor der Verpuppung geben die Larven Kot ab. So wird verhindert, dass es im Nest durch Verschmutzung mit Ausscheidungen zu Fäulnis kommt. Durch die von der Königin verströmten Pheromone entwickeln sich aus den Larven keine neuen befruchtungsfähigen Weibchen, sondern unfruchtbare Arbeiterinnen. Die zuerst geschlüpften Arbeiterinnen übernehmen anschließend alle weiteren Arbeiten mit Ausnahme des Eierlegens. Von diesem Zeitpunkt an fliegt die Königin immer weniger aus, bis sie das Nest überhaupt nicht mehr verlässt und sich nur noch der Eiablage widmet.
Organisation des Wespenstaates Der Wespenstaat ist arbeitsteilig organisiert. Die Individuen sind entweder mit dem Nestbau, der Zellensäuberung, der Larvenfütterung, der Versorgung der Königin oder der Nahrungsbeschaffung beschäftigt. Die Brutpflege ist so intensiv wie bei den Bienen. Anders als bei diesen gibt es bei den Wespen keinen Schwänzeltanz zur Kommunikation hinsichtlich der Entfernung und Richtung einer möglichen Futterquelle.
Durch die verbesserte Versorgung der Larven, in der Regel in besonderen, größeren Brutzellen, entwickeln sich aus einigen Larven im Spätsommer oder Herbst fruchtbare Weibchen, die Königinnen der nächsten Generation. Aus gleichzeitig oder kurz vorher abgelegten unbefruchteten Eiern entwickeln sich die befruchtungsfähigen Männchen (Drohnen), die nach erfolgter Paarung sterben. Die Männchen verlassen das Nest und paaren sich mit einer jungen Königin aus einem benachbarten Volk, eine Verhaltensweise, welche der genetischen Verarmung durch Inzucht entgegenwirkt.
Untergang und Neuanfang Die alte Königin stirbt im Herbst und ihr Wespenstaat löst sich anschließend auf. Bei Kälteeinbruch sterben auch die letzten heimatlos gewordenen Arbeiterinnen des alten Staates. Allein die begatteten Jungköniginnen zeigen eine abweichende Verhaltensweise und suchen sich ein gegen Kälte geschütztes Versteck. In geeignetem Mikroklima wie morschem Holz, in Hohlräumen, unter Rinden oder Moos überstehen sie dann den Winter schlafend in einer Winterstarre, die Diapause genannt wird. Im nächsten Frühjahr gründet die Jungkönigin dann einen neuen Staat, indem sie mit dem Nestbau an geeigneter Stelle beginnt. Alte Nester werden dabei nicht wieder besiedelt.
Sozialparasitismus