Termiten (Termitoidae, Termitoidea oder Isoptera) sind eine staatenbildende, in warmen Erdregionen vorkommende Epifamilie der zu den Insekten gehörenden Schaben. Nachdem sie lange Zeit als eigene Ordnung (Isoptera) galten, konnten modernere Forschungen nach und nach ans Licht bringen, dass es sich in Wahrheit nur um einen stammesgeschichtlichen Zweig der Schaben handelt. Daher werden die Termiten heutzutage entweder als Infraordnung der Schaben (Isoptera) oder Epifamilie innerhalb der Überfamilie Blattoidea (Termitoidae) angesehen. Mehr als 2900 Arten sind bekannt. Mit den ebenfalls staatenbildenden Hautflüglern (Ameisen, Bienen und Wespen) sind sie jedoch nicht näher verwandt. Sie bilden wie die übrigen Schaben gemeinsam mit den Fangschrecken die Überordnung Dictyoptera.
Viele Arten haben eine weiße oder weißgelbliche Körperfarbe. In der Regel werden Termiten zwischen 2 und 20 mm lang. Geschlechtstiere von Macrotermes goliath erreichen eine maximale Flügellänge von 88 mm, die Königin der nahe verwandten Art Macrotermes natalensis erreicht mit ihrem prall mit Eiern gefüllten Hinterleib eine maximale Körperlänge von 140 mm.
Ein Termitenstaat kann mehrere Millionen Individuen umfassen und besteht normalerweise aus drei spezialisierten Gruppen oder „Kasten“. All diese Kasten umfassen jedoch, anders als bei den Hautflüglern, meist beide Geschlechter. Neben einem Fortpflanzungspaar (selten mehreren Paaren) gibt es geschlechtlich verkümmerte und meist blinde männliche und weibliche Arbeiter, die u. a. Brutpfleger, Nestbauer und Nahrungsbeschaffer sind. Nestwächter („Soldaten“) mit einem großen Kopf und einem kräftigen Kiefer schützen den Termitenbau. Die mit voll entwickelten Facettenaugen ausgestatteten Geschlechtstiere legen nach dem Hochzeitsflug die Flügel ab. Im Unterschied zur Ameisenkönigin muss die Termiteneierlegerin immer wieder neu begattet werden und lebt deshalb mit einem „König“ zusammen.
Termiten ernähren sich bevorzugt von organischem Material wie Holz, Humus oder Gras. Sie sind als Zellulosefresser gefürchtete Schädlinge beispielsweise an Holzbauten. Besonders viele Arten leben in den afrikanischen, südamerikanischen und fernöstlichen Tropenwäldern und Savannen. Heimisch sind Termiten aber in allen wärmeren Erdregionen bis etwa zum vierzigsten nördlichen und südlichen Breitengrad, in Frankreich beispielsweise bis La Rochelle.
Lebensweise der Termiten Alle Termitenarten sind ohne Ausnahme soziale Insekten, sie bilden Insektenstaaten, bei denen die Tiere unterschiedlichen Kasten angehören und sich morphologisch entsprechend unterscheiden. Termitenstaaten leben in dauerhaften Nestern. Bei den Termitenbauten unterscheidet man zwischen Nestern in verrottendem oder frischem Holz, Erdnestern (unter der Erde), oberirdischen Termitenhügeln und Kartonnestern (auf Bäumen).
Ernährung, Verdauungssystem Einige Termitenarten leben fast ausnahmslos von Holz, dies ist die ursprüngliche Lebensweise. Andere ernähren sich von Humus aus dem Boden; ihr Darm ist stark verlängert und in mehrere aufeinanderfolgende Kammern gegliedert, von denen jede andere physikochemische Verhältnisse aufweist und eine bestimmte Mikroflora an Bakterien oder Trichonympha-Flagellaten (Parabasalia) beherbergt. Der vordere Darmabschnitt ist extrem alkalisch, um die organische Substanz aus der Bodenmatrix überhaupt erst der enzymatischen Zerlegung zugänglich zu machen. Andere Termitenarten nutzen Gras („Erntetermiten“), oder eine Vielzahl anderer pflanzlicher Substrate.
Innerhalb der Termiten lassen sich zwei Gruppen mit grundlegenden Unterschieden in der Lebensweise unterscheiden: Die sogenannten „niederen Termiten“ (die Familien Mastotermitidae, Kalotermitidae, Termopsidae, Hodotermitidae, Rhinotermitidae, Serritermitidae) leben primär beinahe ausschließlich von Holz. Ihre Nester liegen in der Regel innerhalb des von ihnen genutzten Nahrungssubstrates, das ist meist teilweise zersetztes Totholz, kann aber auch hartes, trockenes Holz sein (v. a. Kalotermitidae). Auch bei den niederen Termiten gibt es allerdings Weiterentwicklungen, z. B. die „Erntetermiten“ der Familie Hodotermitidae, die von abgestorbenem Gras leben. Die sogenannten „höheren Termiten“ gehören alle zur Familie Termitidae (mit zahlreichen Unterfamilien). In dieser (evolutionär von den niederen Termiten abgeleiteten) Familie wurde die enge Bindung an Holz als Nahrungssubstrat generell aufgegeben. Die Termitidae nutzen eine Vielzahl unterschiedlicher Nahrungssubstrate, darunter Humus, Blattstreu und Gräser. Die Arten der Unterfamilie Macrotermitinae kultivieren Pilze (Konvergenz zu den Blattschneiderameisen), die sie mit abgeernteter organischer Substanz in Gärkammern „füttern“.
Endosymbionten Der Darm der niederen Termiten besitzt immer eine starke Erweiterung des Enddarms. In dieser Kammer beherbergen sie eine Vielzahl von endosymbiotischen eukaryotischen Einzellern („Protozoen“), Bakterien, Archaeen und Parabasalia. Die Symbionten sind für das Überleben erforderlich, ohne sie gehen die Termiten zugrunde. Sie machen etwa ein Drittel, bis hin zur Hälfte, des Lebendgewichts des Tieres aus. Die außerordentlich verwickelten und komplizierten Verhältnisse dieser Symbiose sind ein aktives Forschungsfeld, in dem weiterhin jedes Jahr Neues entdeckt wird. Nach der bisherigen Kenntnis ist die Enddarmkammer der Termiten dicht angefüllt mit Protozoen, die zu den sog. „Flagellaten“ gehören. Die neuere Forschung hat ergeben, dass die „Flagellaten“ eine künstliche Gruppierung nicht näher verwandter Taxa darstellen. Die im Termitendarm lebenden Spezies gehören drei nicht näher verwandten Entwicklungslinien an, den Trichomonadea (syn. Trichomonadida) und den ehemaligen Hypermastigea (syn. Hypermastigida), die zum Stamm Parabasalia gehören, und den Oxymonadea (Synonym Oxymonadida). (Heute gelten die ehemaligen Hypermastigida nicht mehr als monophyletische Einheit, die entsprechenden Gattungen werden den Trichonymphida zugeordnet.) In 200 untersuchten Termitenspezies wurden mehr als 450 unterschiedliche Protozoenarten identifiziert. Diese Protozoen besitzen Zellulose-abbauende Enzyme (Cellulasen), die für die Verdauung der Holzmasse wesentlich sind. Inzwischen ist bekannt, dass die Termiten auch körpereigene Cellulasen besitzen, diese sind aber weniger aktiv und allein für die Ernährung nicht ausreichend. Für den Abbau werden die Holzfasern von den Flagellaten aufgenommen (phagozytiert). In einer mehrstufigen Reaktion wird die Zellulose letztlich zu Essigsäure (Acetat), Kohlendioxid und molekularem Wasserstoff abgebaut (auch die Bakterien besitzen Cellulasen, ihr Anteil an der Verdauung ist aber geringer). Die Essigsäure ist dann die entscheidende Kohlenstoff- und Energiequelle der Termiten selbst. Die Wasserstoffproduktion erfolgt in Hydrogenosomen genannten Zellorganellen. Die Reaktion (im Kern eine Gärung) kann nur in sauerstofffreier Umgebung stattfinden. Neben wenigen Archaeen (im Wesentlichen Methanbildner der Gattung Methanobrevibacter) kommt außerdem eine fast unüberschaubare Vielzahl von Bakterienarten symbiotisch im Termitendarm vor. Diese sind teilweise frei lebend, teilweise aber auch Symbionten der darmbewohnenden Flagellaten selbst. Schon in einer Termitenart (Reticulitermes speratus) wurden mit molekularen Methoden 300 unterschiedliche Bakteriengenome identifiziert. Ähnlich wie auch die Protozoen, sind die meisten symbiotischen Bakterien obligate Symbionten (d. h., sie kommen nicht frei lebend vor) und meist wirtsspezifisch bei einer Termitenart oder -gattung. Neben einigen weiter verbreiteten Gattungen (z. B. Spirochaetes, Bacteroidetes, Firmicutes) ist im Termitendarm eine bis dahin vollkommen unbekannte Verwandtschaftsgruppe entdeckt worden, die inzwischen den Namen Elusimicrobia erhalten hat. Die Symbionten der Protozoen sitzen teilweise auf deren Oberfläche und teilweise im Zellinneren. Kurioserweise können sich die Flagellaten z. B. überhaupt nicht mehr mit ihrem eigenen Flagellum fortbewegen, sondern sind dazu auf die Hilfe aufsitzender Bakterien angewiesen. Weitere Funktionen umfassen z. B. die Fixierung von Stickstoff (bei Holz als Nährmedium immer ein Mangelfaktor). Außerdem synthetisieren sie essentielle Aminosäuren und andere Kofaktoren. Beim Holzabbau enzymatisch gebildetes Methan wird von den Termiten abgegeben. Aufgrund der extremen Häufigkeit von Termiten in den Tropen wirkt sich dies sogar nachweisbar auf den planetaren Treibhauseffekt aus (frühere Schätzungen über einen Anteil von 4 Prozent könnten allerdings übertrieben sein, da ein großer Teil noch im Boden oxidiert wird).
Die Symbiose der niederen Termiten ist in der gleichen Form bei den holzbewohnenden Schaben der Gattung Cryptocercus nachgewiesen, die als ihre Schwestergruppe (und als Modellorganismen für die Entstehung der Termitenstaaten) gelten. Andere holzfressende Schaben, z. B. die Art Parasphaeria boleiriana, besitzen hingegen zwar auch Symbionten, aber andere. Kürzlich ist es sogar gelungen, die Protozoen in einer in burmesischem Bernstein aus der Kreidezeit fossilierten Termite direkt nachzuweisen. Damit ist diese Symbiose offensichtlich seit dem Erdmittelalter vorhanden. Verglichen mit Ameisen und Sozialen Faltenwespen ist es erstaunlich, dass aus einer Gruppe holzfressender Schaben vollkommen eusoziale Termiten entstanden sind, da andere ökologisch dominante eusoziale Insekten aus solitären Jägern hervorgegangen sind.
Da der Enddarm ektodermalen Ursprungs und mit Cuticula ausgekleidet ist, wird er mitsamt allen darin lebenden Symbionten bei jeder Häutung abgestoßen. Damit die Symbionten nicht verlorengehen, ist jedes Mal eine Neuinfektion erforderlich. Diese erfolgt offensichtlich bei der gegenseitigen Fütterung der Termiten im Bau (Trophallaxis). Möglicherweise lag darin ein wesentlicher Auslöser für den Beginn der sozialen Organisation der Termitenstaaten. Neue Termitenkolonien erhalten die Symbionten über die begründenden geflügelten Geschlechtstiere (Alatae).
Bei den „höheren“ Termiten der Familie Termitidae (etwa 75 % der rezenten Arten) kommen keine symbiontischen Flagellaten (mehr) vor. Wohl aber besitzen alle Arten symbiontische Bakterienarten. Außerdem ist bei ihnen der Anteil der körpereigenen Cellulasen höher, und diese werden auch im Mitteldarm sezerniert. Da diese Arten kein Holz verdauen müssen, ist der Vorteil der Symbiose bei ihnen offensichtlich verlorengegangen. Die pilzzüchtenden Macrotermitinae können außerdem zu dem Zweck die Cellulasen der gezüchteten Pilze ausnutzen.
Pilzzüchtende Termiten Termitenarten der Unterfamilie Macrotermitinae (Familie Termitidae) züchten in ihren unterirdischen Bauten Pilze der Gattung Termitomyces (Familie Ritterlingsverwandte) auf vorverdauter Nahrung und ernähren sich von diesen. Die Termiten schwärmen aus dem Bau aus und fressen Holz, trockenes Gras, Humus und andere organische Substanzen. Sie setzen ihre Kotballen in Kammern ab, die entweder unterirdisch oder in den oberirdischen Bauten (Termitenhügeln) liegen. Sie bilden hier wabenförmige, schwammartige Massen, die vom Pilzmycel durchwuchert werden. Andere Pilzarten und Parasiten werden bekämpft. Die Pilze bilden vegetativ Körnchen („Nodule“) aus, die die Termiten abernten. Nach einiger Zeit werden ältere Waben dann ganz konsumiert und durch neue ersetzt. Termitomyces kommt nicht außerhalb der Termitenbauten vor. Bei den meisten Arten wird der Pilz allerdings nicht von den ausfliegenden Geschlechtstieren mitgeführt, sondern es müssen Sporen aus der Umgebung aufgelesen werden (anders als bei den Blattschneiderameisen); schlägt dies fehl, geht die Kolonie zugrunde. Die verschiedenen Termitenarten kultivieren jeweils eigene Pilzarten, wobei die Stammbäume beider Artengruppen sich beinahe exakt entsprechen. Dies deutet auf eine auf intensiver Koevolution beruhende Artbildung hin, die als „Ko-Speziation“ oder auch „Ko-Kladogenese“ bezeichnet wird.
Körperbau der Termiten mini|Termitenhügel auf Cayo Levisa, Kuba