Die Ammoniten (Ammonoidea) sind eine ausgestorbene Teilgruppe der Kopffüßer. Dieses Taxon war mit über 1500 bekannten Gattungen sehr formenreich. Die Zahl der Arten dürfte bei etwa 30.000 bis 40.000 gelegen haben. Die Größe der Schale ausgewachsener Tiere liegt meist im Bereich von 1 bis 30 cm. Als Oberpfälzer Riesenammonit wurde bereits ein Exemplar mit einem Durchmesser von nur 35 cm bezeichnet. Zu einer berühmten Ausnahme wurde deshalb Parapuzosia seppenradensis – mit ca. 1,80 m Schalendurchmesser als die größte bekannte Art. Ammoniten stellen seit ihrem ersten Auftreten im Unterdevon bis zu ihrem Aussterben am Ende der Kreide (Kreide-Paläogen-Grenze) über einen Zeitraum von etwa 350 Millionen Jahren eine große Zahl der Leitfossilien; zum Teil erfolgt die zeitliche Abgrenzung mariner Sedimente ausschließlich anhand von Ammoniten. Sie sind für die Geologie und die Paläontologie daher von großer Bedeutung. Wegen ihrer Vielfalt und Häufigkeit sind sie auch bei vielen Fossiliensammlern beliebt und entsprechend häufig im Fossilienhandel zu finden.
Namensherkunft mini|links|Darstellung des Jupiter-Ammon mit Widderhörnern, 1. Jh. n. Chr. Das Taxon Ammonoidea wurde 1884 von Karl Alfred von Zittel (1839–1904) in seinem Handbuch zur Paläontologie zum ersten Mal erwähnt.K. A. Zittel (1884): Handbuch der Paläontologie: Abt. 1, Band 2. 893 Seiten. Die Bezeichnung stammt aus der Antike, Plinius der Ältere bezeichnete Versteinerungen als „Ammonis cornua“ (Ammonshörner). Amon oder Ammon war bei den Griechen und Römern die Bezeichnung für den altägyptischen Sonnengott Amun-Re, den sie als Zeus- bzw. Jupiter-Ammon mit ihrem Götterkönig gleichsetzten. Dieser Gott wurde in seiner ägyptischen Urversion häufig als Widder mit entsprechenden Hörnern, und in der greco-romanischen Version als Mensch mit Widderhörnern dargestellt. Die Form vieler Ammonitenarten und deren äußere Skulptur, insbesondere die Rippen, erinnern an die gewundenen Hörner von männlichen Schafen. Es wird jedoch vermutet, dass Plinius der Ältere eigentlich keine Ammoniten, sondern fossile Schnecken der Gattung Natica als Ammonshörner beschrieben hat.E. Thenius: Fossilien im Volksglauben. Kramer, Frankfurt am Main 1996. Der Bestandteil -ceras bzw. -ceratidae vieler wissenschaftlicher Namen von Ammonitengattungen bzw. -familien leitet sich vom griechischen Wort κέρας für „Horn“ ab, und nimmt damit in ähnlicher Weise Bezug auf die Ähnlichkeit der Fossilien mit den Kopfanhängen von Huftieren.
Anatomie Schale links|mini|Nachbildung von Parapuzosia seppenradensis in Seppenrade Die Grundform des Gehäuses von Ammoniten ist eine sich mit zunehmender Entfernung von der Öffnung (Apertur) verjüngende Röhre, die nach Art einer logarithmischen Spirale aufgerollt ist. Diese Grundform wird als planspiral bezeichnet. Weil ein entrolltes Gehäuse die Form eines Spitzkegels hätte, lautet die Lagebezeichnung für Körperteile, die zum Anfang der Spirale, dem Nabel, hin gelegen sind, adapikal (von lat. apex, apicis ‚Spitze‘). Für Körperteile, die zum Ende der Spirale, zur Gehäusemündung (Apertur) hin gelegen sind, lautet sie adapertural oder adoral (von lat. os, oris ‚Mund‘).
Durch die spiralartige Windung umgreift die „innere“ (dorsale) Partie der Gehäuseröhre die „äußere“ (ventrale) Partie der nächstinneren Windung mehr (involutes Gehäuse) oder weniger (evolutes Gehäuse) stark. Vermutlich bedingt durch starke Meeresspiegelanstiege (Transgression) entstanden in der Obertrias, im Mitteljura und besonders häufig in der Kreidezeit „abnorm“ und zum Teil in alle Raumrichtungen entrollte Gehäuse.H. Keupp (2000): Ammoniten – Paläobiologische Erfolgsspiralen. 165 Seiten. Solche Formen werden auch als aberrante oder heteromorphe Ammoniten bezeichnet. Einer ihrer bekanntesten Vertreter ist Nipponites aus der Oberkreide Japans. Seine Gehäuseröhre besteht aus in sich verschlungenen U-förmigen Abschnitten und zählt zu den absoluten Raritäten. Ein weiteres Beispiel ist Diplomoceras, dessen Gehäuse wie eine Büroklammer geformt war.
Das Gehäuse aller Ammoniten ist in zwei Bereiche unterteilt: die adorale Wohnkammer und den adapikalen, gekammerten Auftriebskörper (Phragmokon). In der Wohnkammer saß der größte Teil des Weichkörpers.
mini|Original-Steinkern eines Parapuzosia seppenradensis aus dem Santon (Oberkreide) von Gosau (Oberösterreich) im Wiener Naturhistorischen Museum. Es handelt sich um den zweitgrößten je in Österreich gefundenen Ammoniten (Durchmesser ca. 95 cm).
Das Material, aus dem ein Ammonitengehäuse größtenteils besteht, ist Calciumcarbonat in der natürlichen Modifikation Aragonit. Die Gehäusewandung ist, wie bei fast allen Molluskenvertretern (Muscheln, Schnecken usw.) aus mehreren Schichten aufgebaut. Sie wird vom äußeren Mantelrand in einer speziellen Mantelfalte durch eine organische Schicht, das Periostracum, vorgeformt. Das Periostracum fungiert im weiteren Schalenbildungsprozess als Matrize, das heißt alle Ornamente wie Rippen oder Knoten sind bereits vorhanden. Im nächsten Schritt wird das Periostracum von einer etwa 5 µm dünnen mineralischen Schicht, dem Außenostrakum (äußere Prismenschicht) unterlagert. Die Anordnung der stängeligen Aragonitkristalle ist zum Teil senkrecht zur Gehäusewandung, zum Teil radialstrahlig in halbkugeligen Sektoren (Sphärolithsektoren).
mini|Quenstedtoceras in der für Ammoniten seltenen Schalenerhaltung zeigt das typische Farbenspiel von Perlmutt.
mini|Ultrastruktur der Perlmuttschicht eines Unterkreide-Ammoniten Leymeriella mit dem typischen stapelartigen Aufbau kleiner Aragonit-Plättchen (Foto: W. Chorazy)
links|mini|Sagittalschnitt durch einen Ammoniten (Argonauticeras, untere Kreidezeit von Mahajanga / Madagaskar). Die Wohnkammer ist nicht erhalten. Klar erkennbar ist das weiße Schalenmaterial der Kammerscheidewände. Die Kammern selbst sind mit Sediment und grobkristallinem Kalzit verfüllt. Durchmesser des Ammoniten: etwa 10 cm
In der zweiten mineralischen Lage, der Perlmuttschicht, werden mikroskopisch kleine sechseckige Aragonitplättchen übereinandergestapelt. Durch die geringe Mächtigkeit der einzelnen Plättchen, die nur einen Bruchteil eines Mikrometers beträgt und die damit im Bereich der Wellenlänge des Lichtes liegt, wird auftreffendes Licht in seine Spektralfarben zerlegt, bevor es reflektiert wird. Dies erzeugt das typische bunte Schillern des Perlmutts. Die Perlmuttschicht kann ein Vielfaches der Mächtigkeit des Außenostrakums erreichen. Dass die Aragonitplättchen ursprünglich in ein dichtes Netz aus organischem Material (Matrix) eingebettet waren, verlieh der Schale zusätzlich eine hohe Elastizität.
Nach innen folgt die dritte mineralische Schalenschicht, das Innenostrakum (innere Prismenschicht). Diese zuletzt mineralisierte Schalenlage wird von mündungsferneren Teilen des Mantels abgeschieden. Bei planspiralen Ammoniten ist sie die einzige der drei Lagen der Gehäusewandung, die auch dorsal ausgebildet wird. Außenostrakum und Perlmuttschicht werden bei solchen Formen ausschließlich ventral und lateral sezerniert. Aufbau und Funktion der inneren Prismenschicht ist zum Teil recht unterschiedlich und dient unter anderem der Anheftung von Muskulatur.
Die den Phragmokon unterteilenden Kammerscheidewände (Septen) wurden vom adapikalen Teil des Mantelgewebes abgeschieden. Dieser Mineralisationsprozess ging vermutlich recht zügig vonstatten und erfolgte gleichzeitig auf der gesamten Septenoberfläche. Das lässt sich aus dem Fehlen von Anwachsstreifen schließen. Vermutlich wurden die Septen ähnlich wie die Schale durch eine organische Lage vorgeformt und anschließend vollständig perlmuttrig mineralisiert. Die Ansatzlinien der Kammerscheidewände an der Innenseite der Gehäuseröhre liefern ein wichtiges Merkmal für die Systematik der Ammoniten.O. H. Schindewolf (1961–1968): Studien zur Stammesgeschichte der Ammoniten. Abhandlungen der Akademie der Wissenschaften und der Literatur in Mainz, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Klasse. Diese Kontaktnähte, auch Suturen genannt, sind auf Steinkernen (natürlichen Innenausgüssen von Schalen) als Lobenlinien erkennbar, deren Ausbildung jeweils typisch für verschiedene Ammonitengruppen ist.
Steinkerne sind die übliche Erhaltungsform bei Ammonitengehäusen, weil Aragonit relativ leicht löslich ist. Daher wächst mit dem geologischen Alter einer im Sediment eingebetteten aragonitischen Molluskenschale die Wahrscheinlichkeit, dass sie durch diagenetische Prozesse zerstört wird. Nur unter sehr günstigen Umständen können aragonitische Schalen über mehrere 100 Millionen Jahre erhalten bleiben. Das entsprechende Material wird Ammolit genannt.
Der Phragmokon der Ammoniten erfüllte ähnlich wie beim rezenten Nautilus eine Gewichtsausgleich-Funktion. Die neugebildeten Kammern waren zunächst mit Flüssigkeit gefüllt. Sie wurden mittels organischer Innenauskleidung (Pellicula), die wie ein Löschblatt funktionierte, und dem schlauchartigen Mantelgewebe (Sipho), das alle Kammern durchzog, leer gepumpt.E. J. Denton, J. B. Gilpin-Brown (1966): On the buoyancy of the pearly Nautilus. Journal of the Marine Biological Association U. K. 46: S. 723–759.E. J. Denton (1974): On buoyancy and the lives of modern and fossil cephalopods. Proceedings of the Royal Society of London, Series B. Biological Sciences. 185: S. 273–299. Durch ein Salzionen-Konzentrationsgefälle zwischen der Kammerflüssigkeit, mit nahezu Süßwasserzusammensetzung, und dem Blut des Siphos wurde ein osmotischer Druck aufgebaut. Dieser aktiv vom Organismus aufgebaute Druck führte dazu, dass die Kammerflüssigkeit zum Sipho geleitet und über diesen abgeführt wurde.L. Greenwald, C. B. Cook, P. Ward (1982): The structure of the chambered Nautilus siphuncle: the siphuncular epithelium. Journal of Morphology. 172: S. 5–22. Durch den Abpumpprozess entstand in den voll mineralisierten Kammern ein Unterdruck, der wiederum zum Ausperlen eines stickstoffhaltigen Gases führte. Der dadurch gewonnene statische Auftrieb glich das Gewicht von Schale und Weichkörper aus. Der gesamte Prozess ist also eine wesentliche Voraussetzung, um den Ammoniten (aber auch Nautilus) das Wachstum (= Gewichtszunahme) zu ermöglichen. Der Sipho der Ammoniten liegt im Unterschied zu Nautilus, wo der Sipho zentral-mittig in der Gehäuseröhre liegt, immer randlich meist extern. Nur bei der oberdevonischen Gruppe der Clymenien liegt der Sipho intern. Der Vorgang der Kammerneubildung im Ganzen wurde 2008 ausführlich beschrieben.C. Klug, E. P. Meyer, U. Richter, D. Korn (2008): Soft-tissue imprints in fossil and recent cephalopod septa and septum formation. Lethaia. 41: S. 477–492.
Somit ist der rezente Nautilus also in der Lage, das Gewicht von Schale und Weichkörper auszugleichen und in der Wassersäule zu schweben, ohne dafür zusätzliche Energie aufzuwenden. Da die Kammerscheidewände der Ammoniten deutlich komplexer als die uhrglasförmigen Kammern des Nautilus ausgebildet sind, wird vermutet, dass die Ammoniten ihr Gehäuse auch benutzten, um Tag/Nachtwanderungen vertikal in der Wassersäule durchzuführen. Dies könnte ähnlich wie bei einem U-Boot durch Fluten und Leerpumpen der Phragmokonkammern bewerkstelligt worden sein. Das Eigengewicht wurde so entsprechend modifiziert und ein energiesparendes Auf- und Abtauchen ermöglicht. Allerdings ist es nicht unumstritten, ob Ammoniten tatsächlich auf diese Art und Weise Tag/Nachtwanderungen vollzogen. Eine aktuelle Übersicht über alle zurzeit diskutierten Funktionen des gekammerten Phragmokons und der Septen geben Keupp (2000) und Hoffmann (2010)R. Hoffmann (2010): New insights on the phylogeny of the Lytoceratoidea (Ammonitina) from the septal lobe and its functional interpretation. Revue de Paléobiologie. 29 (1): S. 1–156..