mini|250px|Runde Pupille eines Menschen
Die Pupille ( Pupilla) ist die von der Regenbogenhaut (Iris) umgebene natürliche Öffnung, durch die Licht in das abgedunkelte Innere des Auges fallen kann. Sie wird auch als (zentrales) Sehloch bezeichnet oder dichterisch „Augenstern“ genannt. Durch Verkleinern (Miosis) oder Vergrößern (Mydriasis) der Pupille mit Hilfe des Musculus sphincter pupillae bzw. des Musculus dilatator pupillae kann der Lichteinfall auf die Netzhaut angepasst werden.
Die Bezeichnung Pupille ist abgeleitet von dem „Püppchen“ (lateinisch pupilla), als das man sich selbst im Auge des Gegenübers vor schwarzem Hintergrund spiegelt.Duden – Das Herkunftswörterbuch. Eine Etymologie der deutschen Sprache. Bibliographisches Institut, Mannheim 1963, S. 539.
Pupillenform und -motorik mini|Querovale Pupille eines Coburger Fuchsschafes mini|Vertikal-schlitzförmige Pupille bei einer Hauskatze Die Weite und Form der Pupillen wird je nach Lichteinfall über zwei glatte Muskeln in der Iris eingestellt. Der Pupillenverenger (Musculus sphincter pupillae) verengt die Pupille, der Pupillenerweiterer (Musculus dilatator pupillae) erweitert sie. Dieser Anpassungsvorgang (Adaptation) wird unbewusst geregelt. Eine hohe Intensität des Lichteinfalls wird über den Sehnerv (Nervus opticus) an das Gehirn weitergeleitet und kann hier vom Edinger-Westphal-Kern ausgehend über den parasympathischen Anteil des Nervus oculomotorius eine Pupillenverengung (Miosis) auslösen. Bei niedrigem Lichteinfall wird die Pupille wegen der geringeren parasympathischen Wirkung weiter gestellt (Mydriasis), wobei die maximale Pupillenweite vom sympathisch innervierten Musculus dilatator pupillae abhängt. Eine Erhöhung des Sympathikotonus (wie bei Erschrecken) kann durch Aktivierung des Musculus dilatator pupillae ebenfalls zur Mydriasis führen.
Während eine maximal weitgestellte Pupille immer rund ist, kann sich die Pupillenform bei Engstellung zwischen den einzelnen Arten unterscheiden. Bei einigen Arten (wie dem Menschen oder Hunden) verläuft der Schließmuskel der Pupille zirkulär, sodass auch die verengte Pupille rund ist. Bei einer Reihe anderer Tiere verläuft dieser Muskel hingegen scherengitterartig so, dass mit Verengung querovale Pupillenformen (z. B. bei Pferden, Rindern, Marderartigen) oder senkrecht-schlitzförmige (z. B. bei Wild-/Hauskatzen, Geckos oder manchen Schlangen) auftreten. Der Pupillenrand ist bei Pferden und Wiederkäuern durch die Traubenkörner unregelmäßig.
Die Pupillenformen verschiedener Tierarten haben sich im Laufe der Evolution so entwickelt, dass sie die spezifischen optischen Eigenschaften des jeweiligen Linsentyps optimal ergänzen. So kommen schlitzförmige Pupillen nur bei Tieren mit multifokalen Linsen vor. Diese fokussieren Licht unterschiedlicher Wellenlängen durch unterschiedliche konzentrische (ringförmige) Zonen der Linse. Auf diese Weise entsteht ein schärferes Bild, als es bei Augen möglich ist, deren Linsen einfallendes Licht auf einen einzigen Punkt im Zentrum fokussieren. Bei einer multifokalen Linse würde eine runde Pupille außenliegende kreisförmige Regionen der Linse ganz abdecken, die aber für das Bündeln bestimmter Wellenlängen des Lichts gebraucht werden. Mit schlitzförmigen Pupillen dagegen fällt Licht immer auch durch einen Abschnitt der konzentrischen Ringe der Linse, sodass eine optimale Bündelung der unterschiedlichen Wellenlängen gewährleistet ist.Tim Malmström, Ronald H. H. Kröger: Pupil shapes and lens optics in the eyes of terrestrial vertebrates. In: The Journal of Experimental Biology, Januar 2006, Band 209, Nr. 1, S. 18–25; doi:10.1242/jeb.01959, . Ein weiterer Effekt der schlitzförmigen Pupille ist, dass die Tiefenschärfe in horizontaler Richtung gering ist, in vertikaler Richtung dagegen groß. Dies scheint in Verbindung mit stereoskopischem Sehen vorteilhaft für die Entfernungsabschätzung zu sein.
Ein gänzlich anderes System zur Regelung des Lichteinfalls besitzen die südamerikanischen Harnischwelse, deren sogenannte Omega-Iris nicht von außen kontrahiert, sondern sich als eine Art Irispendel im Zentrum der Pupille vergrößert oder verkleinert.
Physiologische Grundlagen Die Anpassung der Pupillenweite an die herrschenden Lichtverhältnisse wird durch einen Regelkreis gewährleistet, in den vornehmlich Regionen im Mittelhirn und im angrenzenden Zwischenhirn als Regler (Regelglied) eingebunden sind. Die von den Photorezeptoren in der Retina als Sensor (Fühlglied) ausgehenden neuronalen Verknüpfungen dorthin stellen den afferenten Anteil eines Reflexbogens dar, die von dort ausgehenden hin zur glatten Muskulatur der Iris als Effektor (Stellglied) dessen efferenten Anteil.
Die Afferenzen verlaufen von der Netzhaut über den Nervus opticus und den Tractus opticus zu Kerngebieten in der Area pretectalis. Zwischen diesen finden Verschaltungen statt, insbesondere vom Nucleus pretectalis olivaris über die Commissura epithalamica auch solche zu Kernen der Gegenseite, weshalb bei einseitigem Lichteinfall auf die Netzhaut nur eines Auges auch die kontralaterale Pupille in gleichem Maße konsensuell verengt wird. Von hier aus bestehen jederseits Verbindungen zum Nucleus accessorius nervi oculomotorii (Edinger-Westphal-Kern), dem akzessorischen autonomen Subnukleus des Nervus oculomotorius, welcher bereits zum efferenten Anteil gehört.
Die parasympathische Efferenz verläuft, ausgehend vom Edinger-Westphal-Kern, über den Nervus oculomotorius zum Ganglion ciliare in der Orbita. Postganglionäre Nervenfasern ziehen zum Musculus sphincter pupillae. Die Miosis der Naheinstellungsreaktion erfolgt wohl über die gleichen Nervenfasern wie die der Lichtreaktion.
Die sympathische Efferenz, die den Musculus dilatator pupillae versorgt, ist nicht in den Lichtregelkreis eingebunden.
Psychische Beeinflussung Unabhängig voneinander entdeckten in den 1970er Jahren israelische Forscher und der US-amerikanische Psychologe Eckhard Hess,Eckhard_Hess: The Tell-Tale Eye: How Your Eyes Reveal Hidden Thoughts and Emotions. Van Nostrand Reinhold, New York 1975, ISBN 978-0-442-23390-7. deutsche Ausgabe: Das sprechende Auge. Die Pupille verrät verborgene Reaktionen. Kindler, München 1977, ISBN 978-3-463-00680-2. dass die Größe der Pupille auch durch psychische Prozesse beeinflusst wird. Der Grund dafür ist, dass der die Pupille erweiternde Musculus dilatator pupillae über den Sympathikus indirekt auch mit dem limbischen System im Gehirn verbunden ist. Das limbische System wirkt auch bei der Gefühlsentstehung, bei Lernprozessen und bei der Speicherung von Gelerntem im Langzeitgedächtnis mit. Bei besonderer Aktivität des limbischen Systems wird die Pupille erweitert.
Pupillendiagnostik Die Inspektion der Pupillen und spätestens seit Caspar StromayrCaspar Stromayr: Practica copiosa von dem Rechten Grundt Deß Bruch Schnidts (1559). Hrsg. von Werner Friedrich Kümmel zusammen mit Gundolf Keil und Peter Proff, (Band 1: Faksimile; Band 2: Kommentarband) München 1978/1983. auch die Prüfung der PupillenreaktionGundolf Keil: „blutken – bloedekijn“. Anmerkungen zur Ätiologie der Hyposphagma-Genese im ‚Pommersfelder schlesischen Augenbüchlein‘ (1. Drittel des 15. Jahrhunderts). Mit einer Übersicht über die augenheilkundlichen Texte des deutschen Mittelalters. In: Fachprosaforschung – Grenzüberschreitungen. Band 8/9, 2012/2013, S. 7–175, hier: S. 29. gehört zu einer gründlichen körperlichen Untersuchung (Pupillenlichtreflex). Es ist sinnvoll, zuerst die Efferenz und dann erst die Afferenz zu prüfen, da Kenntnisse über die efferenten Funktionen eine Voraussetzung für eine Bewertung der Afferenz darstellen. Zur Prüfung der Afferenz bietet sich der sogenannte Pupillenvergleichstest (Swinging-Flashlight-Test) an.
Beurteilt wird bei entsprechender Fragestellung der Durchmesser (weit, normal und eng), die Reaktion auf Licht (Geschwindigkeit, Ausprägung und Gleichmäßigkeit) und ob beide Pupillen gleich groß sind (isokor). Je nach Art der Störungen ergeben sich Hinweise auf den Ort einer Schädigung. Ergänzend zu der Efferenzprüfung der Licht- und Naheinstellungsreaktion empfiehlt sich auch die Untersuchung der Akkommodationsbreite.
Bestimmte Pharmaka beeinflussen ebenfalls die Pupillengröße und -reaktion. Eine Mydriasis, also geweitete Pupillen, findet man z. B. bei der Behandlung mit manchen Augentropfen (Atropin, Mydriaticum) oder bei Vergiftungen mit Hyoscyamin, wie es nach Aufnahme mancher Pflanzen wie Stechapfel oder Tollkirsche auftreten kann. Bei Vergiftungen oder der Therapie mit Opioiden tritt eine Verengung der Pupillen auf (Miosis).
Zu tiefergreifenden differentialdiagnostischen Abklärungen werden deshalb manche Pharmaka auch für sogenannte pharmakodynamische Untersuchungen eingesetzt, bspw. Pilocarpin.
Pupillengröße Der Durchmesser der Pupillen bestimmt die Öffnungsfläche für einfallendes Licht und kann Veränderungen der Umgebungshelligkeit prompt angepasst werden, ähnlich wie die Blende in einer Fotokamera. mini | rechts | Variation der Pupillengröße bei einem Menschen Rasche Zunahmen der Leuchtdichte der betrachteten Umgebung werden normalerweise mit einer Verengung der Pupillen beantwortet (Miosis), Abnahmen umgekehrt mit einer Erweiterung (Mydriasis), sodass die auf die Netzhaut einstrahlende Lichtmenge weniger stark schwankt. Eine enggestellte Pupille verringert nicht nur die Lichteinstrahlung, sondern vermindert daneben störende Randstrahlen, was eine schärfere Abbildung ermöglicht. Im physiologischen Pupillenspiel bewegt sich der Durchmesser bei jungen Menschen etwa zwischen 1,5 mm (Tagsehen) und 8 mm (Nachtsehen) was einer Kreisfläche von 1,8 mm² bzw. 50 mm² entspricht. Mit dem Alter reduziert sich die maximale Öffnungsweite auf 4 bis 5 mm.Siehe beispielsweise: Jay C. Bradley, Karl C. Bentley, Aleem I. Mughal, Hari Bodhireddy, Sandra M. Brown: Dark-adapted pupil diameter as a function of age measured with the NeurOptics pupillometer. In: Journal of Refractive Surgery, 2010, Band 27, Nr. 3, S. 202–207 (untersucht an 263 Personen verschiedenen Alters); doi:10.3928/1081597X-20100511-01
Die aktuelle Pupillengröße ist das Resultat des Kräftespiels zweier gegensinnig wirkender Züge glatter Irismuskulatur. Da der Pupillenverenger dem Parasympathikus zugeordnet ist, der Pupillenerweiterer hingegen dem Sympathikus, spielt immer auch das relative Gewicht dieser vegetativen Innervationen eine Rolle. Bei einem gesunden Menschen sind beide Pupillen normalerweise gleich groß, doch können Seitendifferenzen von bis zu einem Millimeter auftreten ohne pathologischen Hintergrund. Den Zustand zweier unterschiedlich weiter Pupillen nennt man Anisokorie, einen beidseits gleichen Durchmesser Isokorie.
Angestoßen wird die Anpassung der Pupillengröße an die Lichtumgebung durch die gemeinsame Aktivität der fünf Photorezeptorentypen im menschlichen Auge: den Stäbchen, den drei Typen von Zapfen sowie den Photosensitiven retinalen Ganglienzellen. Je nachdem wie das Licht beschaffen ist (Wellenlänge, Dauer, Intensität), haben diese Photorezeptoren unterschiedlich starken Einfluss auf die Kontrolle der Pupillengröße.
Die Messung des Pupillendurchmessers wird Pupillometrie genannt; pupillometrische Verfahren können sich beispielsweise einer Infrarot-Kamera bedienen, um die Pupille digital zu fotografieren. Die Bestimmung der Pupillenweite kann dann computergestützt erfolgen.
Lichtreaktion Bei einseitiger Lichteinstrahlung, z. B. mittels einer geeigneten Lampe (Pupillenleuchte), verengt sich sowohl die Pupille des angestrahlten Auges (direkte Reaktion), als auch die des Gegenauges (konsensuelle oder indirekte Lichtreaktion). Eine Lichtreaktionsprüfung war bereits in der mittelalterlichen arabischen MedizinCarl Hans Sasse: Geschichte der Augenheilkunde in kurzer Zusammenfassung mit mehreren Abbildungen und einer Geschichtstabelle. Ferdinand Enke, Stuttgart 1947, S. 56 (= Bücherei des Augenarztes, Heft 18). bekannt.
Konvergenzmiosis (Konvergenzreaktion)