Welwitschie

Die Welwitschie (; Welwitschia mirabilis) ist die einzige Art der Gattung Welwitschia in der Familie der Welwitschiagewächse (Welwitschiaceae), die bereits vor 112 Millionen Jahren auf der Erde wuchsen.Welwitschia mirabilis„Lebendes Fossil“ in der Namib-Wüste hat verschiedene Unterarten Universität Hamburg, aufgerufen am 6. Dezember 2021

Die Pflanze gehört zur nacktsamigen Ordnung der Gnetales und wächst endemisch in der Wüste Namib im südlichen Afrika. Sie ist in vielen Wappen in Namibia dargestellt, unter anderem im Wappen Namibias, Wappen der Stadt Swakopmund und Wappen der Region Kunene. Obwohl die Pflanze mehrere hundert Jahre alt wird, besitzt sie nur ein einziges Blattpaar.

Namen und botanische Geschichte Der österreichische Arzt und Botaniker Friedrich Welwitsch entdeckte diese Pflanze im Jahre 1859 in der Nähe von Cabo Negro in Angola (15–16° S). In einem Brief an Sir William Jackson Hooker, den Leiter der Royal Botanic Gardens Kew, London, vom 16. August 1860 berichtete er erstmals über diese Pflanze. 1862 sandte er Joseph Dalton Hooker, ebenfalls in Kew, ein Exemplar, der die Pflanze 1863 wissenschaftlich beschriebJoseph Dalton Hooker: On Welwitschia, a new Genus of Gnetaceae. In: Transactions of the Linnean Society of London. Band 24, London 1863, S. 1–48 (online). und sie nach dem Entdecker benannte. Dieser hatte jedoch den Namen Tumboa nach der einheimischen Bezeichnung empfohlen. Hooker äußerte sich über die Pflanze folgendermaßen: It is out of the question the most wonderful plant ever brought to this country, and one of the ugliest., abgerufen am 17. Februar 2006. („Dies ist ohne Frage die wunderbarste Pflanze, die je in dieses Land gebracht wurde, und eine der hässlichsten.“)

In Angola wird diese Pflanzenart n'tumbo genannt, was so viel wie „Stumpf“ bedeutet. Die Nama nennen sie oder auch khurub, die Damara nyanka. Die Herero nennen sie onyanga, was „Wüstenzwiebel“ bedeutet. Das Mark wurde früher – roh oder in heißer Asche gebacken – gegessen. Auf Afrikaans heißt sie tweeblaarkanniedood, was etwa „Zwei-Blatt-kann-nicht-sterben“ bedeutet.

Beschreibung und Ökologie Erscheinungsbild Die ausdauernde Pflanze besitzt einen kurzen, rübenförmigen Stamm, der aus dem Hypokotyl hervorgeht, eine tiefreichende Pfahlwurzel und zwei Laubblätter, die die Keimblätter ersetzen.

Der Stamm ist verholzt und wird oberirdisch meist rund 50 Zentimeter hoch, maximal 1,50 Meter. Er erreicht einen Durchmesser von bis zu einem Meter und weist Jahresringe auf. Einzelexemplare besitzen einen Umfang von bis zu 8,7 Metern. Die Oberseite des Stammes ist eine konkave Scheibe, da der terminale Apex das Wachstum sehr früh einstellt. Nahe der Blattbasis entspringen die Blütenstände. Das Sekundärholz besitzt Tracheen, eigentlich ein typisches Merkmal der Angiospermen.

Junge Pflanzen sind am Naturstandort sehr selten zu finden. Keimlinge können sich nur nach – sehr seltenen – Extremniederschlägen etablieren, wodurch die Altersstruktur stark diskontinuierlich ist. Der Oberboden muss komplett durchfeuchtet sein, damit die Wurzeln der Jungpflanzen in größere Tiefen vordringen können. Die zwei Keimblätter können bis zu 1,5 Jahre photosynthetisch aktiv sein und sterben danach ab. Schon zuvor entwickelt sich das einzige Laubblattpaar.

Radiokohlenstoffdatierung hat für die untersuchten Pflanzen ein Alter von 500 bis 600 Jahren ergeben. Für die größten Exemplare der Art wird durch Extrapolation dieser Ergebnisse ein Alter von bis zu 2000 Jahren geschätzt.

Ihr Wurzelwerk breitet sich unterirdisch über einen Radius von 15 Metern aus. Darüber hinaus hat die Pflanze eine Pfahlwurzel. Dass die Wurzeln den Grundwasserhorizont erreichen, ist wahrscheinlich, aber nicht gesichert, da sich die Wurzeln in einem harten, Calcit-verkitteten Kies verlieren. Die Wurzeln reichen bis in drei Meter Tiefe. Nach Norbert Jürgens et al. wurden aber keine Wurzeln tiefer als 140 Zentimeter beobachtet.

Blatt Die beiden Laubblätter können über 2,5 Meter lang werden, manche Berichte sprechen von 6,2 Metern. Am Blattende sterben sie ab und verwittern, die ältesten lebenden Teile können jedoch 10 Jahre alt werden. Da das Hypokotyl sich mit zunehmendem Wachstum auffaltet, reißen die Blätter häufig auf und täuschen so mehrere Blätter vor. In der Umgebung des Brandbergs wurden jedoch Individuen gefunden, die tatsächlich zwei Blattpaare besitzen. Das tritt bei rund 5 % der Population auf. Die Blätter wachsen an einem basalen Meristem. Das Blattwachstum beträgt durchschnittlich 0,17 bis 0,83 Millimeter pro Tag. Die Jahreswerte variieren je nach Standort zwischen 40 und 409 Millimeter pro Jahr. Es besteht jedoch kein signifikanter Zusammenhang zwischen Blattwachstum und Niederschlagsmenge. Bedeutender dürfte die Wasserverfügbarkeit in den tieferen Bodenschichten sein. Die Leitbündel der Blätter können anastomosieren oder blind im Mesophyll enden. Das ist einzigartig unter den Gymnospermen.

Generative Merkmale Die Welwitschie ist zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch), d. h., es gibt weibliche und männliche Pflanzen. Die Blüten befinden sich in zapfenartigen Blütenständen und sitzen in der Achsel von Deckschuppen.

Die Hülle der männlichen Blüten besteht aus zwei kreuzgegenständigen Tragblattpaaren. Die sechs Staubblätter stehen in einem Wirtel und sind an der Basis miteinander verwachsen. Jedes Staubblatt trägt drei miteinander verwachsene Pollensäcke. Die männlichen Blüten enthalten an der Spitze immer eine rudimentäre Samenanlage, die von einem ebenfalls rudimentären Brakteenpaar umgeben ist. Diese Samenanlage produziert Nektar, der zu rund 50 % aus Zucker besteht. Die sterilen weiblichen Samenanlagen und die Nektarproduktion können als evolutionär gescheiterter Versuch zur Bildung einer bisexuellen Blüte betrachtet werden. Die Pollensäcke öffnen sich wie bei den anderen Vertretern der Gnetopsida mit einem Exothecium in Form von oft nur kurzen Schlitzen. Bei der Welwitschie wird der Pollen beim Austrocknen der Pollensäcke nach außen gepresst, was durch die Anordnung von Wandverstärkungen im Exothecium verursacht wird.

Der männliche Gametophyt besteht aus der spermatogenen Zelle und zwei weiteren Zellen. Die spermatogene Zelle teilt sich zu zwei Spermazellen. Die Befruchtung erfolgt über einen Pollenschlauch (Siphonogamie).

Die weiblichen Blüten sind von zwei miteinander verwachsenen Brakteenpaaren umgeben. Bei der Samenreife wird das innere Brakteenpaar hart, das äußere bildet Flügel. Jede Blüte enthält eine aufrechte Samenanlage. Das Integument ist zu einer langen Mikropyle ausgezogen, an der ein Befruchtungstropfen, der auch als Nektar fungiert, ausgeschieden wird.

Der weibliche Gametophyt entsteht aus freien Kernteilungen aus allen vier aus der Meiose hervorgehenden Kernen und anschließender Zellwandbildung. Er kann bis zu eintausend Zellen umfassen. Es werden keine Archegonien gebildet, die Eizellen sind nicht von den übrigen Zellen des Archegoniums zu unterscheiden. Der Gametophyt wächst dem Pollenschlauch entgegen, indem er schlauchartige Strukturen ausbildet.

Bestäubung und Samenbildung Die Bestäubung erfolgt durch Insekten, als Kandidaten werden Wanzen und Wespen diskutiert. Die Wanze Probergrothius angolensis ernährt sich vom Nektar, Bestäubung wurde jedoch noch nicht eindeutig nachgewiesen. Die Blüte erfolgt vom Hochsommer bis Herbst, die Samen reifen im Frühjahr und werden durch Zerfall der Zapfen freigesetzt. Die Samen sind rund 3,5 × 2,5 Zentimeter groß und besitzen einen papierartigen Flügel. Die Ausbreitung erfolgt durch den Wind. Die Samen bleiben einige Jahre keimfähig und keimen nur nach stärkeren Regenfällen. Aus den rund 10.000 bis 20.000 Blüten pro Pflanze und Jahr entstehen insgesamt nur rund 20 bis 200 keimfähige Samen.

Vorkommen mini|Verbreitungsgebiet der Welwitschia mirabilis

Welwitschia mirabilis ist in der Wüste Namib beheimatet. Ihr Areal umfasst Teile der Staaten Namibia und Angola. Das Areal beginnt im Norden am Nicolau-Rivier nördlich von Namibe (Angola) und reicht 1096 Kilometer nach Süden bis zum Kuiseb-Rivier bei Gobabeb (Namibia). Sie ist allerdings nie direkt an der Küste zu finden; die küstennächsten Vorkommen sind 4,8 Kilometer von der Küste entfernt. Der mittlere Jahresniederschlag an ihren Wuchsorten reicht von 10 mm in Küstennähe bis zu 250 mm in der Mopane-Savanne.

In manchen Gebieten der zentralen Namib ist die Welwitschie die dominante Pflanze. Die höchste Dichte erreicht sie in einer Entfernung von 50 bis 60 km von der Küste. Das Zentrum der Verbreitung ist die „Welwitschia-Vlakte“ (Welwitschia-Fläche) im Dreieck zwischen Khan und Swakop-Rivier. Die Gesamtindividuenzahl in diesem Gebiet wurde auf 5000 bis 6000 Pflanzen geschätzt. Dieses Gebiet ist Teil des Namib-Naukluft-Nationalparks. Die „Welwitschia-Vlakte“ steht seit 2002 auf der Tentativliste der UNESCO als Welterbe.

Als Begleitpflanzen der Welwitschie wurden von Jürgens et al. der Talerbusch (Zygophyllum stapffii), Zygophyllum simplex, der Bleistiftbusch (Arthraerua leubnitziae), Calicorema capitata, Petalidium variabile, Adenolobus pechuellii und Commiphora wildii beobachtet.

Systematik und botanische Geschichte Die Gattung Welwitschia wurde 1863 mit der Erstbeschreibung von Welwitschia mirabilis durch Joseph Dalton Hooker in On Welwitschia, a new genus of Gnetaceae. In: Transactions of the Linnean Society of London, Volume 24, Seite 1–48 aufgestellt. Die Gattung Welwitschia ist monotypisch.

Nach Untersuchungen 2001 durch Leuenberger an kultivierten Exemplaren im Botanischen Garten Berlin-Dahlem wurde von Welwitschia mirabilis eine zweite Unterart beschrieben. Leuenberger war der Ansicht, dass sie sich nicht nur in der Morphologie, sondern auch in ihrem Areal unterscheiden würden. Die Unterart Welwitschia mirabilis subsp. mirabilis soll nach Leuenberger nur in Angola vorkommen. Für die kultivierten Exemplare gab Leuenberger an: Die männlichen Zapfen sind glatt, bräunlich und ohne deutliche Wachsschicht. Die Blütenstandsachsen sind meist 5 bis 11 Zentimeter lang, die sekundären Achsen bis 2 Zentimeter. Die größten männlichen Zapfen sind 30 bis 45 Millimeter lang. Die Brakteenpaare überlappen sich rund 2 Millimeter. Die Brakteen sind zu mehr als drei Viertel der Länge verwachsen, der Rand der Brakteen ist glatt. – Die Unterart Welwitschia mirabilis subsp. namibiana soll nach Leuenberger nur in Namibia vorkommen. Für die kultivierten Exemplare gab Leuenberger an: Die männlichen Zapfen sind gefurcht, grünlich oder lachsfarben und mit deutlicher Wachsschicht. Die Blütenstandsachsen sind rund 7 bis 15 Zentimeter lang, die sekundären Achsen bis 7 Zentimeter. Die größten männlichen Zapfen sind 20 bis 30 Millimeter lang. Die Brakteenpaare überlappen sich rund 1 Millimeter. Die Brakteen sind zu ein bis zwei Drittel der Länge verwachsen, der Rand der Brakteen ist zerfranst. All das konnte 2014 durch Jacobson et al. bei Felduntersuchungen nicht bestätigt werden. Es gibt nach Jacobson keine Unterarten oder Varietäten. Neue Untersuchungen von Jürgens et al. der Universität Hamburg haben aber 2021 ergeben, dass es lokale genetische Untereinheiten gibt. Es wurden 991 Wuchsorte identifiziert und von 17 Populationen konnten eine nördliche und eine südliche Sippe unterschieden werden. Sie stimmen teilweise mit den Unterarten Leuenbergers überein.

Fossile Welwitschiaceae