Wirbeltiere (Vertebrata, deutsch VertebratenDuden, duden.de: Vertebrat; Digitales Wörterbuch der deutschen Sprache, dwds.de: Vertebrat; wissen.de: Fremdwörterlexikon, Stichwort Vertebrat; wissen.de: Großes Wörterbuch der deutschen Sprache, Stichwort Vertebrat; wissen.de: Wahrig Herkunftswörterbuch, Stichwort Vertebraten; spektrum.de: Lexikon der Geowissenschaften, Stichwort Vertebraten) sind Chordatiere mit einer Wirbelsäule. Zu diesem Unterstamm gehören fünf traditionell als Klassen geführte Großgruppen: Fische (Knochen- und Knorpelfische), Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere sowie als urtümliche Vertreter zudem die Rundmäuler. Ihnen wird die informelle Gruppe der Wirbellosen oder Invertebrata (das sind alle übrigen Tiere) gegenübergestellt, die keine Wirbelsäule haben.
Von vielen Zoologen wird heute der Begriff Schädeltiere (Craniata, auch Craniota) für dieses Taxon bevorzugt. Diese Auffassung berücksichtigt, dass die Rundmäuler, wie auch einige andere Wirbeltiere, als Achsenskelett keine Wirbelsäule, sondern eine Chorda dorsalis haben. Allen Wirbeltieren gemein ist ein verknöcherter oder knorpeliger Schädel; sein Vorhandensein gehört somit zu den gemeinsam abgeleiteten Merkmalen (Synapomorphien) dieser Chordaten-Gruppe.
Grundplan Die Monophylie der Wirbeltiere wird durch einige gemeinsame abgeleitete (neue) Grundplanmerkmale (Synapomorphien) unterstützt:
Mehrschichtige Epidermis: Die Epidermis differenziert sich in mehrere übereinander liegende Zellschichten. Innerhalb der Wirbeltiere kommt es zur Ausbildung der „Haut“ mit mehreren Schichten und zugehörigen Strukturen wie Schuppen, Federn etc. Neurocranium: Das Gehirn und die großen Sinnesorgane werden von einer Kapsel geschützt (Hirnschädel). Neuralleiste: Eine embryonale Struktur aus pluripotenten Zellen, welche aus dem Ektoderm an der Grenze zwischen epidermalem Ektoderm und neuralem Ektoderm hervorgehen. Sie bilden unter anderem Skelettstrukturen des Kopfes, Pigmentzellen, Nervenzellen wie Rohon-Beard-Zellen, Ganglien und Odontoblasten. Plakoden: Verdickungen der embryonalen Epidermis. Zellen der Plakoden sind an der Ausbildung neuraler Organe beteiligt. Innenohr: Sitz des Gleichgewichtsorgans Gehirn: Der vordere Teil des Neuralrohres ist zu einem (mehrteiligen) Gehirn ausdifferenziert. Gehirnnerven: Im Grundplan zehn Nerven völlig unterschiedlicher Natur, welche das Gehirn mit der Peripherie verbinden. Sie sind innerhalb der gesamten Wirbeltiere recht konstant vorhanden. Blutgefäßsystem: Das Herz-Kreislauf-System ist ein in sich (fast vollständig) geschlossenes System. Nieren: Zentrales Harnorgan (renale Exkretion) der Wirbeltiere Wirbeltieraugen: Hoch entwickeltes und komplexes Sinnesorgan zur Wahrnehmung optischer Reize Spinalganglien: Den Spinalnerven können Ganglien zugeordnet werden.
Verbreitung und Zahl der Arten mini|hochkant=1.3|Diversität der rezenten Landwirbeltiere nach Kontinenten und Regionen. Blau = niedrigste Diversität, dunkelrot höchste Diversität. Wirbeltiere sind weltweit verbreitet. Sie leben auf allen Kontinenten einschließlich der Antarktis, im Meer bis in die Tiefsee, in Süßgewässern, und an Land in allen Biotopen einschließlich der Hochgebirge. Vögel und Fledermäuse verfügen über die Fähigkeit zum aktiven Flug, was die Ausbreitung begünstigt. Die Artenvielfalt ist in den tropischen Regenwäldern am höchsten (Amazonasgebiet, Gebiete in Afrika und Südostasien).
Heute gibt es über 70.000 Wirbeltierarten, mehr als die Hälfte davon sind Fische. Dies sind nach Schätzungen etwa ein Prozent aller Wirbeltierarten, die im Verlauf der Evolution erschienen sind. Die Zahl liegt deutlich höher, als in älteren Quellen angegeben wurde, z. B. gab die IUCN für 2004 noch 57.739 bekannte Wirbeltierarten an. Jedes Jahr werden mehrere hundert Wirbeltierarten neu entdeckt, so sind seit 1982 etwa 1246 neue Säugetierarten, seit 1996 etwa 7407 neue Fischarten,Catalog of Fishes seit 2004 etwa 2010 AmphibienartenAmphibiaweb.org. und seit 2008 etwa 1716 ReptilienartenReptile-Database. bis zum Jahr 2016 neu beschrieben worden. Daneben sind weltweit bisher mehrere zehntausend fossile Arten entdeckt worden.Wilfried Westheide, Reinhard Rieger: Spezielle Zoologie Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg/Berlin 2004.
Körpergrößen Wirbeltiere sind insgesamt betrachtet deutlich größer als wirbellose Tiere. Die meisten wirbellosen Tiere werden nur wenige Zentimeter groß, sehr häufig werden die Größen in Millimeter angegeben. Ausnahmen unter den Wirbellosen sind nur die Kopffüßer, einige Krebstiere (Hummer, Langusten) und Riesenmuscheln. Wirbeltiere von wenigen Zentimetern Größe gehören dagegen immer zu den kleinsten Arten ihres Taxons.
Die kleinsten im Wasser lebenden Wirbeltiere sind einige Grundeln (z. B. Schindleria brevipinguis) und Karpfenfische (z. B. Paedocypris progenetica mit einer Länge von 7,9 mm beim Weibchen und 10 mm beim Männchen), kleinstes Landwirbeltier der Frosch Paedophryne amauensis (mit einer Länge von 7,7 mm).E. N. Rittmeyer, A. Allison, M. C. Gründler, D. K. Thompson, C. C. Austin (2012): Ecological Guild Evolution and the Discovery of the World's Smallest Vertebrate. PLoS ONE 7(1): e29797. doi:10.1371/journal.pone.0029797. Die Etruskerspitzmaus (Suncus etruscus) mit einer Rumpflänge von 2 cm und einem Gewicht von 1 g und die Hummelfledermaus (Craseonycteris thonglongyai) mit einem Gewicht von 1,5 bis 3 g gelten als die kleinsten Säugetiere.
Das größte Wirbeltier ist der Blauwal (Balaenoptera musculus) mit einer Maximallänge von 33 Metern und einem Maximalgewicht von 200 Tonnen. Das größte rezente an Land lebende Wirbeltier ist der Afrikanische Steppenelefant (Loxodonta africana) mit einem Maximalgewicht von 7 Tonnen. Die größten ausgestorbenen Wirbeltiere des Festlandes waren die Sauropoden (Sauropoda), eine sehr artenreiche Gruppe der Dinosaurier.
Voraussetzungen für diese Größenzunahme bei den Wirbeltieren waren ihr einzigartiges, aus Knochen und Knorpel bestehendes Innenskelett, die Entwicklung einer sehr leistungsfähigen Muskulatur und das geschlossene Herz-Kreislauf-System.
Lebensalter Einige Wirbeltiere erreichen ein Lebensalter, das weit über das übliche Maß der höheren Tiere hinausgeht. Seit einiger Zeit ist bekannt, dass Grönlandwale mehr als 200 Jahre alt werden können. Neuerdings wurde für den Grönlandhai eine Lebenslänge von über 270 Jahren festgestellt, es gilt als wahrscheinlich, dass die Tiere sogar mehr als 400 Jahre alt werden können. zeit.de.
Systematik und Evolution Äußere Systematik Die Wirbeltiere haben in der konventionellen biologischen Systematik den Rang eines Unterstamms. Zusammen mit den Manteltieren (Tunicata) und den artenarmen Schädellosen (Acrania/Cephalochordata) bilden sie den Stamm der Chordatiere (Chordata).
Nach der Notochordata-Urochordata-Hypothese gelten die Wirbeltiere als Schwestergruppe der Schädellosen, daher werden sie oft auch als „Schädeltiere“ (Craniota oder Craniata) bezeichnet. Die alternative, erst später erschienene Olfactores-Cephalochordata-Hypothese besagt hingegen, dass die Manteltiere (Urochordata/Tunicata) die Schwestergruppe der Wirbeltiere sind. Zusammen bilden sie die Klade Olfactores, welche die Schwestergruppe der Schädellosen bildet.
Das nachfolgende Kladogramm stellt die Olfactores-Cephalochordata-Hypothese, die heute breiter akzeptiert ist, grafisch dar.
Innere Systematik mini|Diversität der rezenten Wirbeltiere: Anteile der Gruppen an der Gesamtzahl der Arten. „Fische“ = Knochen- und Knorpelfische. mini|Die Wirbeltierevolution seit dem Kambrium nach Benton (1998). Ausgestorben sind die Placodermi und die „Stachelhaie“. Die Breite der Zweige illustriert die Anzahl der Wirbeltier-Familien, was jedoch nur einen ungefähren Anhaltspunkt über die jeweilige Artenvielfalt gibt. Insbesondere die Artenfülle der mesozoischen Reptilien wird nicht ausreichend deutlich. Auch die große Anzahl bisher neu entdeckter Amphibien- und Reptilienarten wird hier noch nicht wiedergegeben mini|†Haikouichthys, ein kieferloser Fisch aus dem Kambrium Chinas, war einer der ersten Wirbeltiere. mini|†Tiktaalik, ein Fleischflosser aus dem Devon Kanadas, der in die nahe Verwandtschaft der Landwirbeltiere gestellt wird.
Früher wurden die Wirbeltiere nach dem Kriterium unterteilt, ob ein Kiefer vorhanden ist oder nicht. Dieser Ansatz ist überholt: Den Kiefermäulern (Kiefertieren) werden heute nicht mehr die Kieferlosen (Agnatha) gegenübergestellt, sondern die Rundmäuler (Cyclostomata).
Die innere Systematik der Wirbeltiere bleibt jedoch umstritten, insbesondere die Frage, ob ein Schwestergruppenverhältnis zwischen Kiefermäulern und Neunaugen besteht oder zwischen Schleimaalen und Neunaugen: Schleimaale + (Kiefermäuler + Neunaugen) (Schleimaale + Neunaugen) + Kiefermäuler
Ein 2019 beschriebenes, fast vollständiges und gut erhaltenes Fossil eines etwa 100 Millionen Jahre alten Schleimaals zeigt, dass sie schon in der Kreidezeit den heutigen Arten ähnelten und näher mit den Neunaugen verwandt sind als mit den kiefertragenden Wirbeltieren.
Die folgende Darstellung berücksichtigt auch ausgestorbene Gruppen (mit einem † gekennzeichnet). Die klassischen Großgruppen sind fett hervorgehoben. Man beachte, dass die Landwirbeltiere (Vierfüßer) und die Echten Knochenfische je fast 50 % der Biodiversität der Wirbeltiere ausmachen, während alle anderen Gruppen deutlich artenarmer sind.
Wirbeltiere (Vertebrata): mehr als 78 000 Arteneol.org †Haikouichthys †Myllokunmingia †Kegelzähner (Conodonta)? Rundmäuler (Cyclostomata) über 120 Arten Schleimaale (Myxini): etwa 80 Arten Neunaugen (Petromyzontida): über 40 Arten †„Ostracodermi“ (paraphyletisch) Kiefermäuler (Gnathostomata): über 70.200 Arten †„Placodermi“ (Panzerfische) (paraphyletisch) †„Acanthodii“ (Stachelhaie) (paraphyletisch) Knorpelfische (Chondrichthyes): etwa 1200 Arten Knochentiere (Euteleostomi) Strahlenflosser (Actinopterygii): über 30.500 Arten Fleischflosser (Sarcopterygii) Quastenflosser: 2 Arten Lungenfische: 6 Arten Landwirbeltiere (Tetrapoda): über 35.600 Arten Amphibien (Lissamphibia): 8425 ArtenArtenanzahl in der Datenbank Amphibiaweb.org, abgerufen am 12. Januar 2022. Amnioten (Nabeltiere): über 27.800 Arten Sauropsiden (Reptilien („Reptilia“, paraphyletisch) und Vögel) Schuppenkriechtiere (Squamata): 11.302 Arten Artenanzahl (Stand: 2022). Brückenechsen (Sphenodontidae): 1 Art Artenanzahl (Stand: 2022). Schildkröten (Testudines): 360 Arten Artenanzahl (Stand: 2022). Krokodile (Crocodylia): 27 Arten Artenanzahl (Stand: 2022). Vögel (Aves): etwa 10.700 Arten, zusätzlich sind 158 Arten in historischer Zeit ausgestorben Synapsiden Säugetiere (Mammalia): etwa 6.495 Arten, zusätzlich sind 96 Arten in historischer Zeit ausgestorbenConnor J Burgin, Jocelyn P Colella, Philip L Kahn, Nathan S Upham: How many species of mammals are there? In: Journal of Mammalogy. Bd. 99, Nr. 1, 2018, doi:10.1093/jmammal/gyx147, S. 1–14.
Stammbaum Das nachfolgende Kladogramm gibt eine Übersicht über die verwandtschaftlichen Beziehungen der verschiedenen Kladen (monophyletische Gruppen) rezenter Wirbeltiere (nachTetsuto Miyashita et al.: Hagfish from the Cretaceous Tethys Sea and a reconciliation of the morphological–molecular conflict in early vertebrate phylogeny. In: PNAS. Jan., 2019, doi:10.1073/pnas.1814794116.Wang, Zhuo et al.: The Draft Genomes of Soft-shell Turtle and Green Sea Turtle Yield Insights into the Development and Evolution of the Turtle-specific Body Plan. Nature Genetics 2013, 45(6):701–706, doi:10.1038/ng.2615.Fry B.G. et al.: Early evolution of the venom system in lizards and snakes. Nature 2006, 439(7076):584–588, doi:10.1038/nature04328):
Ausgestorbene Gruppen