Die Penicillidae sind eine artenarme Muschel-Familie aus der Überordnung der Anomalodesmata. Die Penicillidae erscheinen erstmals im Oligozän.
Merkmale Das zunächst gebildete zweiklappige, aber meist ungleichseitige Gehäuse besteht aus zwei Lagen Aragonit, einer äußeren Lage bestehend aus Prismen, einer mittleren perlmuttrigen oder homogenen Lage, und einer inneren Prismenschicht, die anscheinend aber auch fehlen kann. Die Wirbel sind mehr oder weniger deutlich zum Vorderende hin versetzt. Die Tiere legen in der Juvenilphase eine senkrechte Röhre im Sediment an oder setzen sich auf einem Hartgrund fest. Das ursprüngliche, gleichklappige Gehäuse bleibt klein und wird schon ab der frühen Juvenilphase nicht mehr vergrößert. Da der Weichkörper weiter wächst, kann das Gehäuse nicht mehr geschlossen werden. Die Röhre wird nun zu Beginn der Adultphase insgesamt verkalkt oder gebildet. Die Tiere sind nun von einer nur am Siphonalende offenen schlanken Kalkröhre umschlossen. Sie kann deshalb später nur begrenzt erweitert oder repariert werden. Die Röhren erreichen Längen von 20 mm bis zu 437 mm (Nipponoclava gigantea). Bei der Zementierung der Röhre werden beide Klappen weit gespreizt nahe des unteren, hinteren Endes in die Röhrenwand eingebaut. Der untere Teil der Röhre ist häufig etwas verdickt und endet in einer konvex gekrümmten, siebartigen Scheibe, die weiter modifiziert sein kann.
Das obere Ende kann einfach sein, im Querschnitt 8-förmig sein, und/oder mehrere gefranste Krägen aufweisen, die vermutlich Wachstumsstadien repräsentieren. Die Tiere sind dorso-lateral über eine sattelförmige Anordnung von Papillen im Bereich um das aufgeklappte kleine ursprüngliche Gehäuse mit der akzessorischen Röhre verbunden. Das Ligament liegt extern. Schließmuskeln sind nur rudimentär ausgebildet oder fehlen ganz.
Unterschiede zur Familie Clavagellidae Die eigenartige sekundäre Wohnröhre der Familie Penicillidae kann nur mit der der nahe verwandten Familie der Gießkannenmuscheln (Clavagellidae) verwechselt werden; bis vor wenigen Jahren wurden die Penicillidae noch als Synonym der Clavagellidae aufgefasst. Sie werden nun allgemein als zwei selbständige Familien aufgefasst. Als Unterschiede werden genannt: bei den Clavagellidae ist nur eine Klappe in die Röhre zementiert. Das Ligament liegt intern auf einer Leiste. Die Schließmuskeln sind noch vorhanden und werden nicht so weitgehend reduziert wie bei den Penicillidae, ebenso die Mantellinie bzw. die Mantelbucht. Das ursprünglich zweiklappige Gehäuse kann bei den Clavagellidae auch noch nach der Juvenilphase etwas vergrößert werden. Brian Morton geht von einer parallelen Evolution der beiden Familien aus, aus Vorfahren die der Familie Lyonsiidae nahe standen.
Geographische Verbreitung und Lebensraum Das Verbreitungsgebiet der Familie ist der westliche Pazifik von Japan bis ins östliche Indonesien und Nordaustralien. Im Indischen Ozean reicht das Verbreitungsgebiet bis nach Ostafrika und in das Rote Meer und den Persischen Golf hinein sowie nach Norden bis in die Andamanensee, im Süden bis Westaustralien. Die Tiere leben überwiegend in sehr flachen Gewässern der Küstenbereiche.
Taxonomie Die Familie wurde 1789 von Brugière aufgestellt. Allerdings stellte sich später heraus, dass die namengebende und Typusgattung Penicillus Brugière, 1789 durch Penicillus Guettard, 1770 (Polychaeta) präokkupiert ist. Auch die Typusart der Gattung Penicillus javanus Brugière, 1789 ist ein jüngeres Synonym von Verpa penis (Linnaeus, 1758). Da letztere Art auch die Typusart von Verpa Röding, 1798 ist, ist Penicillus Brugière, 1789 de facto ein älteres, objektives, aber ungültiges Synonym von Verpa Röding, 1798. MolluscaBase weist der Familie derzeit sechs Gattungen mit 12 Arten zu. Penicillidae Brugière, 1789 Brechites Guettard, 1770 Brechites attrahens (Lightfoot, 1786) Brechites australis (Chenu, 1843) Brechites nagahamai (Kosuge, 1979) Foegia Gray, 1842 Foegia novaezelandiae (Bruguière, 1789) Humphreyia Gray, 1858 Humphreyia strangei (A. Adams, 1854) Kendrickiana Morton, 2004 Kendrickiana veitchi (B. J. Smith, 1971) Nipponoclava Smith, 1976 Nipponoclava gigantea (Sowerby, 1888) †Nipponoclava kanazawensis (Omura, 1969) †Nipponoclava yokoyamai (Shikama, 1954) Verpa Röding, 1798 Verpa aquaria (Burrow, 1815) Verpa penis (Linnaeus, 1758) Verpa philippinensis (Chenu, 1843)
Literatur Brian Morton: The evolution of the watering pot shells (Bivalvia: Anomalodesmata: Clavagellidae and Penicillidae). Records of the Western Australian Museum 24: 19-64, 2007. PDF Brian Morton, Fabrizio Marcondes Machado: The origins, relationships, evolution and conservation of the weirdest marine bivalves: The watering pot shells. A review. Advances in Marine Biology, 88: 137-220, 2021
Einzelnachweise Alois Fenninger, Wolfgang Wassermann: Clavagellen (Lamellibranchiata) aus den Tonmergeln von Weitendorf (Baden). Mitteilungen des naturwissenschaftlichen Vereins für Steiermark, 112: 49-58, Graz 1982 PDF
Markus Huber: Compendium of Bivalves. A full-color guide to 3,300 of the world’s marine bivalves. A status on Bivalvia after 250 years of research. 901 S., 1 CD-ROM, Hackenheim, ConchBooks, 2010 (S. 485)
MolluscaBase: Penicillidae J. E. Gray, 1858
Brian Morton: Biology and Functional Morphology of Kendrickiana gen. nov. veitchi (Bivalvia: Anomalodesmata: Clavagelloidea) from Southern Australia. Invertebrate Biology, 123 (3): 244-259, 2004 JSTOR
Brian Morton: The Biology and Functional Morphology of Foegia novaezelandiae (Bivalvia: Anomalodesmata: Clavagelloidea) from Western Australia. Malacologia, 46(1): Online bei www.biodiversitylibrary.org (S. 37ff.)
Weblinks