Desulfohalophilus alkaliarsenatis ist eine Bakterienart. Die Art nutzt die Sulfatreduktion zur Energiegewinnung. Unter Bedingungen, die die Sulfatreduktion hemmen, ist das Bakterium in der Lage statt Sulfat noch Arsensäure oder Nitrat zu nutzen. Hierbei werden die Elektronen auf Sulfid übertragen. Sulfid ist hierbei also der Elektronenakzeptor und Arsensäure oder Nitrat dienen als Elektronendonatoren. Die Art ist extremophil, es kommt in Sodaseen vor, wo hohe pH-Werte und hohe Salzwerte vorherrschen. Desulfohalophilus ist das erste entdeckte Bakterium, das neben Sulfat auch Arsenat und Nitrat als Elektronenakzeptoren während des heterotrophen Wachstums und Sulfid (HS-) als Elektronendonor nutzen kann.
Merkmale Die Zellen von Desulfohalophilus alkaliarsenatis sind vibrionenförmig. Sie besitzen ein oder zwei polare Flagellen. Die Zellen sind 0,5 × 3,0 μm groß und kommen einzeln oder paarweise vor. Die Vermehrung erfolgt durch Zweiteilung, und die Zellen besitzen eine gramnegative Zellwandstruktur: Das Zellplasma ist von zwei Membranen mit einer dazwischen liegenden Mureinschicht umgeben.
Stoffwechsel Desulfohalophilus alkaliarsenatis kann die dissimilatorische Reduktion von Sulfat, Arsenat oder Nitrat durchführen. Dies ist wichtig für den Schwefel- und Arsenkreislauf im Ökosystem. Es kann auch Arsenat und Nitrat mit Sulfid als Elektronendonator reduzieren. Mit Arsenat als Elektronenakzeptor und Sulfid als Elektronendonator benötigt die Art noch Lactat als Kohlenstoffquelle, hierbei findet also zwar ein lithotrophes Wachstum, aber kein lithoautotrophes Wachstum, statt. Mit Sulfid als Elektronendonator und Nitrat als Elektronenakzeptor nutzen zeigt Desulfohalophilus alkaliarsenatis dem hingegen auch chemolithoautotrophes Wachstum: Es sind hierbei keine weiteren organischen Verbindungen für das Wachstum erforderlich. Das Bakterium kann außerdem noch Thiosulfat und Sulfit nutzen
Bei Desulfohalophilus alkaliarsenatis liegt der Salzkonzentrationsbereich, der das Wachstum mit Sulfatreduktion ermöglicht, zwischen 12,5 und 33 %, während er bei der Arsenatatmung zwischen 5,5 und 17,5 % liegt. Diese duale Atmung von Sulfat und Arsenat mit Lactat als Elektronendonator wird auch bei dem salzempfindlichen Desulfotomaculum auripigmentum (heutiger Name Desulfosporosinus auripigmenti), Desulfomicrobium sp. Stamm Ben-RB und Desulforamulus hydrothermalis (früher als Desulfotomaculum hydrothermale geführt) beobachtet.
Die optimale Wachstumstemperatur beträgt 44 °C, Wachstum findet im Bereich von 20–55 °C statt. Der GC-Gehalt liegt bei 45,1 Mol%
Es folgt eine Tabelle mit einigen Merkmalen von Desulfohalophilus alkaliarsenatis und anderen, in Sodaseen isolierten haloalkaliphilen Sulfat- oder Schwefelreduzierern (Desulfonatronospira thiodismutans, Desulfohalobium retbaense und Desulfonatronovibrio hydrogenovorans). MerkmalDesulfohalophilus alkaliarsenatisDesulfonatronospira thiodismutans aDesulfohalobium retbaense bDesulfonatronovibrio hydrogenovorans cLebensraumSearles Lake, KalifornienKulandasteppe, RusslandRetba-See, SenegalMagadisee, KeniaMorphologieVibroidVibroidstäbchenförmigVibroidMotilität++++Flagellen++++Größe (μm)0,5 × 3,00,6–0,8 × 2–300,7–0,9 × 1,0–3,00,5 × 1,5–2,0pH-Bereich (optimal)7,75–9,75 (9,25)8,3–10,5 (10)5,5–8,0 (6,5–7,0)8,0–10,2 (9,6)Salzgehalt (g/L)55–33087–23229–24010–120optimaler Temperaturbereich (°C)20–50 (44)„Mesophil“ (43)25–40 (37)(37)GC-Gehalt (in Mol%)45.150,457.148,6Chemolithotrophie H2−+−+ d S2− + NO3 −+ND eNDND S2− + As(V) d+NDNDNDElektronendonatoren Laktat+++− Pyruvat+++− Acetat−−−− H2 + Acetat−−++ Formiat−++− Ethanol−++− Malat−ND−− Succinat−ND−ND Glucose−ND−NDElektronenakzeptoren Sulfat++++ Arsenat+NDNDND Nitrat+NDNDND Nitrit−NDNDND Sulfit, Thiosulfat++ f++ f Schwefel−ND+− Fe(III)−NDNDND Mn(IV)−NDNDND Selenat−NDNDND
a Erstbeschreibung von Sorokin et al. (2008) b Ollivier et al. (1991) c Zhilina et al. (1997) d Für lithotrophes Wachstum war das Vorhandensein von Laktat oder Acetat erforderlich. e ND = nicht bestimmt f Eine Disproportionierung von Thiosulfat und/oder Sulfit ist ebenfalls möglich.
Ökologie Die Art Desulfohalophilus alkaliarsenatis stammt aus dem Sodasee Searles Lake in USA und zählt zu den haloalkalophilen, also hohe Salz- und pH-Werte benötigende Mikroben. Haloalkalophile sind eine Gruppe von Extremophilen, die in den salzhaltigen Solen von Sodaseen optimal leben können. Sodaseen sind eine spezielle Art von Salzseen, deren Sole überwiegend aus alkalischen Natriumcarbonaten besteht. Desulfohalophilus und auch die Gattungen Desulfonatronospira sind hier interessante haloalkaliphile, sulfatreduzierende Bakterien (SRB), da sie optimal in nahezu gesättigten alkalischen Salzlösungen wachsen. Beide können (abgesehen von Formiat und H2) auch Laktat und Pyruvat unvollständig zu Acetat oxidieren. Arten der Gattung Desulfonatrospira können unter salzgesättigten Bedingungen außerdem noch chemolithoautotroph durch Disproportionierung von Sulfit und Thiosulfat wachsen. Desulfohalophilus kann neben Schwefeloxyanionen auch Arsenat und Nitrat als Akzeptoren während des heterotrophen Wachstums und Sulfid als Donor nutzen kann. Diese Fähigkeit wurde bisher noch für keine SRB-Art nachgewiesen. Diese haloalkaliphilen SRB können zudem als H2-entziehender Partner in syntrophischen Konsortien mit Acetogenen fungieren, die flüchtige Fettsäuren und Alkohole oxidieren, wenn Sulfat als Elektronendonor verfügbar ist.
Mikrobielles Leben im Searles Lake Obwohl die Sole des Searles Lake eine außergewöhnlich hohe Sulfatkonzentration enthält (etwa 1 mol Sulfat pro Liter), konnte in den Sedimenten des Sees keine Sulfatreduktion nachgewiesen werden. Eine steigende Salinität hemmt die die Sulfatreduktion bei Desulfohalophilus alkaliarsenatis stark. Bei einer Salzkonzentration, die den natürlichen Bedingungen des Sees (etwa 330 g/L) nahekommt, war die Sulfatreduktion nahezu vollständig unterdrückt. Diese Ergebnisse bestätigen frühere Annahmen, dass die Sulfatreduktion unter extrem salzhaltigen Bedingungen aus bioenergetischen Gründen nur eingeschränkt möglich ist. Der Stamm SLSR-1 von Desulfohalophilus alkaliarsenatis kann unter diesen extremen Bedingungen dennoch überleben, da er anstelle von Sulfat auch Arsenat als terminalen Elektronenakzeptor nutzen kann. Die Sole des Searles Lake enthält vergleichsweise hohe Arsenatkonzentrationen, und die Arsenatreduktion wurde selbst bei den höchsten getesteten Salzkonzentrationen nur geringfügig gehemmt. Dadurch stellt die Arsenatatmung offenbar eine wichtige Anpassung an den Lebensraum dar.mini|Borsäure. Zusätzlich zur hohen Salinität enthält die Sole große Mengen an Borsäure, bzw. Borat. Hohe Boratkonzentrationen hemmen die Sulfatreduktion des Stammes SLSR-1 deutlich stärker als die Arsenatreduktion. Damit wirken im Searles Lake zwei ungünstige Umweltfaktoren gleichzeitig: Eine sehr geringe Wasseraktivität infolge der hohen Salzkonzentration und hohe Borsäuregehalte. Desulfohalophilus alkaliarsenatis scheint unter diesen Bedingungen an der Grenze seiner physiologischen Belastbarkeit zu leben.
Trotz dieser extremen Umweltbedingungen wurde in den sauerstofffreien Sedimenten des Searles Lake eine deutliche Arsenatreduktion in situ nachgewiesen. Dies zeigt, dass die dortige mikrobielle Gemeinschaft unter den extremen Bedingungen aktiv ist. Solche Organismen, die gleichzeitig mehrere extreme Umweltbedingungen tolerieren, werden als Polyextremophile bezeichnet und kommen in Sodaseen häufig vor.
In den anoxischen Sedimenten des Searles Lake wurden außerdem geringe, aber nachweisbare Mengen an freiem Sulfid gefunden. Da eine Sulfatreduktion hier praktisch nicht stattfindet, muss dieses Sulfid auf anderem Wege entstehen. Wahrscheinlich stammt es aus der dissimilatorischen Reduktion oder Disproportionierung von Zwischenprodukten des Schwefelkreislaufs wie Thiosulfat, Sulfit oder elementarem Schwefel. Mikroorganismen mit diesen Stoffwechseleigenschaften sind aus Sodaseen bekannt. Der Stamm SLSR-1 kann neben Sulfat noch Thiosulfat und Sulfit als Elektronenakzeptoren nutzen, ist jedoch (im Gegensatz zu einigen seiner nächsten Verwandten) nicht in der Lage, elementaren Schwefel zu reduzieren. Andere haloalkaliphile Bakterien, darunter Desulfurispira natronophila und Halarsenatibacter silvermanii, können dagegen elementaren Schwefel verwerten. Zusammen könnten solche Mikroorganismen eine mikrobielle Gemeinschaft bilden, die die Sulfidproduktion über verschiedene Zwischenprodukte des Schwefelkreislaufs aufrechterhält. Diese Annahme wird durch den Nachweis eng verwandter 16S-rRNA-Gensequenzen in Sedimentproben des Searles Lake unterstützt.
Ungeklärt bleibt jedoch die Frage, wie diese Schwefelzwischenprodukte überhaupt entstehen, wenn keine Sulfatreduktion stattfindet. Eine mögliche Erklärung ist, dass das nachgewiesene Sulfid aus dem mikrobiellen Abbau organischer Schwefelverbindungen stammt. Dazu gehören beispielsweise das weit verbreitete Osmolyt Dimethylsulfoniopropionat (DMSP) sowie schwefelhaltige Proteine.
Die Herkunft des Sulfids ist auch deshalb von besonderem ökologischen Interesse, weil sowohl der Stamm SLSR-1 als auch Halarsenatibacter silvermanii Sulfid wieder oxidieren können. Dabei nutzen sie Arsenat oder Nitrat als Elektronenakzeptoren und tragen so zum Schwefel- und Arsenkreislauf in den Sedimenten des Searles Lake bei.
Bedeutung für die Astrobiologie Die Suche nach mikrobiellem Leben im Sonnensystem jenseits der Erdumlaufbahn birgt die Möglichkeit, eines Tages auf hochdichte Salzlösungen zu stoßen und diese zu untersuchen. Diese Salzlösungen sind entweder durch Kryokonzentration, also durch die Bildung von Eis (beispielsweise auf dem Mond Europa) oder Evapokonzentration, also durch Verdunstung (Mars) entstanden. Planetenforscher und Geochemiker verwenden den Wasseraufnahmekoeffizient (w-Wert), also die Menge verfügbaren Wasser für biologische und chemische Prozesse, anstelle des Salzgehalts, um die Dichte solcher Salzlösungen zu beschreiben. Insbesondere im Fall des Mars wird angenommen, dass die vom Rover Opportunity auf Meridiani Planum entdeckten fluvialen Salzablagerungen von Salzlösungen stammen, deren Ionenstärke so hoch ist, dass sie die Entstehung von Leben stark erschwert oder gar ausschließt. Es wurden w-Werte von 0,78–0,86 für die Salzlösungen angenommen, die vor etwa 3 Milliarden Jahren über diese Gebiete flossen. Der Stamm SLSR-1 kann bei diesen niedrigen Wasseraktivitäten deutlich wachsen, und in den Sedimenten des Searles Lake tritt in situ As(V)-Reduktaseaktivität bei einem Wasseraktivitätswert (aw) von 0,71 auf. Daher kann die Annahme, dass der Salzgehalt an sich ein absolutes Hindernis für anaerobes mikrobielles Leben bei diesen Wasseraktivitäts-Werten darstellt, infrage gestellt werden, obwohl der stark saure, nicht alkalische Charakter der Sole eine weitere starke physiologische Einschränkung darstellt. Eine weitere gravierende physiologische Einschränkung wären chaotrope Bedingungen (hoher MgCl2 -Gehalt). Die Gipsadern aus dem frühen Noachium, die der Rover Opportunity kürzlich am Cape York (ein Hügel im Endeavor-Krater auf dem Mars) entdeckte, lieferten jedoch Hinweise auf relativ verdünntes Wasser bei moderaten Temperaturen, was möglicherweise lokal und vorübergehend bewohnbare Umgebungen ermöglichte. Ein solches Szenario könnte möglicherweise Zeit für die Anpassung und natürliche Selektion einer Mikroflora geboten haben, die die extremen Bedingungen tolerieren konnte, die anschließend über dem Meridiani Planum des späten Noachiums und frühen Hesperiums auf dem Mars herrschten.
Systematik