Aceticella autotrophica ist eine Art von Bakterien. Die Art zählt zu den acetogenen Bakterien, sie bildet aus Wasserstoff (H2) und Kohlendioxid (CO2) Acetat und gewinnt hiermit Energie und Zellmaterial. Es handelt sich hierbei um einen lithotrophen Stoffwechsel, organische Stoffe werden nicht genutzt. A. autotrophica ist das erste beschriebene obligat chemolithoautotrophe acetogene Bakterium, zuvor waren nur fakultativ autotrophe acetogene Bakterien bekannt, also Acetogene, die zusätzlich noch andere Stoffwechselwege nützen können. Die Art zählt zu der Familie Thermoanaerobacteraceae. Bekannte Lebensräume sind terrestrische Thermalquellen, Seesedimente und Grundwasser.
Merkmale Die Zellen von Aceticella autotrophica sind stäbchenförmig und können je nach Wachstumsphase einzeln, paarweise oder in Ketten auftreten. In der stationären Phase werden sie pleomorph („vielgestaltig“) und können lange Filamente bilden. Asymmetrische Zellteilung führt zur Bildung kokkoider Zellen. Die Zellen bilden runde, terminale Endosporen, der Anteil der Zellen mit Sporen beträgt jedoch nicht mehr als 1–2 %. Die Gram-Färbung fällt positiv aus und auch Ultradünnschnitte der Zellen zeigen eine Gram-positive Zellwand.
Stoffwechsel und Wachstum Die Energiegewinnung erfolgt ausschließlich durch Acetogenese über den Reduktiven Wood-Ljungdahl-Weg. Als Elektronendonatoren („Elektronenspender“) dienen Wasserstoff (H2), Formiat oder Kohlenmonoxid (CO), während Kohlendioxid (CO2) sowohl als Elektronenakzeptor als auch als Kohlenstoffquelle genutzt wird. Acetat (Essigsäure) ist das Endprodukt. Im Gegensatz zu den meisten anderen Vertretern der Familie kann Aceticella keine Kohlenhydrate oder andere organische Verbindungen als Energie- oder Kohlenstoffquelle verwerten. Der Stoffwechsel ist also obligat chemolithoautotroph. mini|400x400px|Der Wood-Ljungdahl-Weg Beim acetogenen Wachstum mit Formiat (Ameisensäure) verwendet A. autotrophica dieselben Enzyme wie beim Wachstum mit Wasserstoff. Lediglich die Stöchiometrie des Prozesses ändert sich. Es fehlen dem Genom Gene, die für bekannte Formiattransporter kodieren, weshalb die Formiataufnahme höchstwahrscheinlich durch Diffusion von Formiat durch die Membran vermittelt wird. Während des acetogenen Wachstums mit Kohlenmonoxid wird der oxidative Teil der Acetogenese durch die Kohlenmonoxid-Dehydrogenase bestimmt. mini|Modell zur Acetogenese bei Aceticella autotrophica Die Art ist mäßig thermophil („wärmeliebend“), die optimale Temperatur für das Wachstum liegt bei 50 °C, es zeigt noch Wachstum bei 60 °C. Der pH-Bereich für das Wachstum liegt zwischen 4,5 und 7,3, mit einem Optimum bei pH 6,0. Vertreter der Gattung Aceticella wachsen bei NaCl-Konzentrationen von bis zu 1,5 %, optimales Wachstum wird jedoch auf dem Basalmedium ohne NaCl-Zusatz beobachtet. Die Na⁺ - Konzentration beeinflusst das Wachstum nicht. Bakterien der Gattung Aceticella können in einem vitaminfreien Medium wachsen, jedoch sind Wachstumsausbeute und -rate in diesem Fall um etwa 30 % geringer. Aceticella lässt sich als mäßig thermophile, neutrophile, säuretolerante Acetogene mit geringer Salztoleranz charakterisieren.
Bei Aceticella autotrophica wurde auch die Bildung von Sulfid in Gegenwart von elementarem Schwefel oder Polysulfide beobachtet. Gleichzeitig läuft hierbei aber weiterhin die Acetogenese ab und es wird weiterhin Acetat als Hauptstoffwechselprodukt produziert. Die Wachstumsrate bleibt gleich, egal ob elementarer Schwefel vorhanden ist oder nicht. Die Fähigkeit von Aceticella, Thiosulfat zu Sulfid zu reduzieren, wurde ebenfalls beschrieben, die Sulfidbildung war jedoch instabil und nicht immer reproduzierbar. Höchstwahrscheinlich findet unter leicht sauren Bedingungen eine chemische Umwandlung von Thiosulfat in Schwefel statt, der anschließend zu Sulfid reduziert wird.
Die Unfähigkeit von A. autotrophica, heterotroph zu wachsen, ist ein wesentlicher Unterschied zu anderen Vertretern der Familie Thermoanaerobacteraceae. Diese Bakterien sind, im Gegensatz zu A. autotrophica, dazu in der Lage, auch durch die Fermentation von Zuckern zu wachsen. Die Unfähigkeit von A. autotrophica hierzu hängt mit dem Verlust von Genen zusammen, die für Transportsysteme für Zuckermoleküle und Enzyme des Kohlenhydratabbaus kodieren.
Es folgt eine Tabelle mit anderen Gattungen der Familie Thermoanaerobacteraceae zum Vergleich:Evgenii N. Frolov, Alexandra V. Gololobova, Alexander G. Elcheninov: Aceticella (30. März 2026) In: EigenschaftenAceticellaCaldanaerobacterThermoanaerobacterThermoanaerobacteriumFundorteHeiße QuellenGeothermische Anlagen, heiße Quellen, Dung, u. a.hydrothermale Quellen, heiße Quellen, Wasser- und Schlammproben aus Thermalbädern, Ölproben, Extraktionssäfte aus Zuckerrübenfabriken, Zuckerraffinerie, Hausstaub u. a.Heiße Quelle, submarine hydrothermale Quelle, Geothermalwasser, ÖlquelleZellmorphologieZellen in der stationären Wachstumsphase sind pleomorph, und einige bilden Filamente.Zellen verzweigen sich manchmalZellen in der stationären Wachstumsphase sind pleomorph, und einige bilden Filamente.Zellen in der stationären Wachstumsphase sind pleomorph, und einige bilden Filamente.Zellgröße in μm0,5–0,7 × 1,5–30,00,3–0,8 × 1,0–10,00,4–1,5 × 1,0–20,00,4–1,0 × 2,0–30,0ZellwandGram-positive ZellwandstrukturDie Zellen weisen eine Gram-positive Zellwandstruktur auf, die Gram-Färbung fällt aber unterschiedlich ausDie Zellen weisen eine Gram-positive Zellwandstruktur auf, die Gram-Färbung fällt aber unterschiedlich ausDie Zellen weisen eine Gram-positive Zellwandstruktur auf, die Gram-Färbung fällt aber unterschiedlich ausMotilität−je nach Stamm unterschiedlichunterschiedlich +Sporen +unterschiedlichunterschiedlichunterschiedlichTemperatur für das Wachstum (°C)Reichweite30–6040–8530–8535–75Optimum5065–7555–7150–60pH-Wert für das WachstumReichweite4,5–7,34,5–9,24,0–9,93,8–8,5Optimum6.06,5–7,55,8–8,55,2–7,8StoffwechselartChemolithoautotrophieChemoorganoheterotrophie und ChemolithoheterotrophieChemoorganoheterotrophie, Chemolithoheterotrophie und ChemolithoautotrophieChemoorganoheterotrophieSubstratnutzungaH2/CO2, Formiat, CO/CO2CO (in Gegenwart von Hefeextrakt, Pepton oder Acetat), Glucose, Fructose, Galactose, Stärke, Hefeextrakt, Trypton, Pepton, Glycerin, Xylan und weitere VerbindungenH2 / CO2, Formiat, CO/CO2, Glucose, Fructose, Galactose, Mannose, Xylose, Cellobiose, Lactose, Maltose, Saccharose, Pektin, Stärke, Xylan, Cellulose, Hemicellulosen, D-Glucosamin, Chitin, Gelatine und weitere VerbindungenGlucose, Fructose, Galactose, Mannose, Xylose, Cellobiose, Lactose, Maltose, Saccharose, Pektin, Stärke, Xylan, Methylglucosid, Gelatine und weitere VerbindungenFermentationsendprodukte aus HexosenkeineAcetat, H2 CO2, L-Alanin, Ethanol und Lactat (in einigen Fällen werden auch Propionat, Isobutyrat und Isovalerat gebildet)Ethanol, Acetat, Lactat, H₂ und CO2 (in einigen Fällen entstehen auch Butyrat, Isobutyrat, Propionat und Succinat)Ethanol, Acetat, Lactat, H2 und CO2 (in einigen Fällen entstehen auch Butyrat und Butanol)Acetogenese +−je nach Stamm unterschiedlich−ElektronenakzeptorenSulfit−je nach Stamm unterschiedlichunterschiedlichunterschiedlichSchwefel +unterschiedlichunterschiedlichunterschiedlichThiosulfat± + + +Nitrat−unterschiedlichunterschiedlichunterschiedlichGC-Gehalt (mol%)33,033,0–41,030,0–38,029,0–36,1
a Das Substrat wird von Vertretern mindestens einer Art innerhalb der Gattung genutzt.
mini|hochkant=1.3|Thermoanaerobacter thermohydrosulfuricus, Stamm BSB-33; Pfeile zeigen vegetative und sporenbildende Zellen. Balken: 5 μm Genetik Das Genom von A. autotrophica 3443-3AcT wurde vollständig sequenziert. Es handelt sich um einem zirkulären Chromosom mit einer Länge von 2.267.618 Basenpaare. Zum Vergleich: Die Bakterienart Escherichia coli besitzt ein Genom von 4,6 Megabasenpaare und beim Menschen sind es 3,1 Milliarden Basenpaare. Es wurden zwei unvollständige Prophagenregionen von 6,9 und 11,4 kb identifiziert, die 75 bzw. 62 % der phagenassoziierten Gene enthalten. Entsprechend der hohen vorhergesagten Genommobilität ergab die Analyse lateral erworbener Genomregionen 13 genomische Inseln mit einer Gesamtfläche von über 330 kb. Das Genom von A. autotrophica 3443-3AcT kodiert alle Proteine, die für das chemolithoautotrophe acetogene Wachstum mit Wasserstoff benötigt werden.
Chemotaxonomie Zu den polaren Membranlipiden Phospholipide und ein nicht identifiziertes Aminophospholipid. Die Hauptfettsäuren sind 13-Methyltetradecansäure (iso-C15:0) und Palmitinsäure (C16:0). Atmungschinone wurden nicht identifiziert.
Systematik Im Jahr 2023 waren über 100 acetogene Arten bekannt. Unter den Archaeen wurde die Acetogenese nur für Methanosarcina acetivorans und Archaeoglobus fulgidus und nur mit dem niedrigpotentiellen Kohlenmonoxid (CO) als Elektronendonator beschrieben. Des Weiteren sind noch nicht kultivierbare Bakterien wie 'Candidatus Adiutrix intracellularis' vorgeschlagen und auch nicht kultivierbare Archaeen, z. B. Mitglieder der Stämme Bathyarchaeota und Lokiarchaeota sowie anaerobe methanotrophe Archaeen ANME-2a (englische Abkürzung für: Anaerobic methanotrophic archaea). Die ANME-Archaeen bilden verschiedene Untergruppen innerhalb des Reichs Methanobacteriati (früher Superphylum „Euryarchaota“ i. w. S.), die mit ANME-1, −2abcd (-2a bis -2d) und -3 bezeichnet werden. Während die meisten acetogenen Arten der Bakterien zum Stamm der Bacillota (früher als Firmicutes bezeichnet) gehören, zählen dazu auch Spirochäten wie Treponema azotonutricum und Treponema primitia, Desulfobacterota wie Desulfotignum phosphitoxidans und Acidobacteria wie Holophaga foetida.
Aceticella autotrophica zählt zu den Bacillota und hier zu der Familie Thermoanaerobacteraceae innerhalb der Ordnung Thermoanaerobacterales der Klasse Clostridia. Die Art wurde von Evgenii N. Frolov und Mitarbeitern im Jahr 2023 erstmals beschrieben.
Ökologie Aceticella autotrophica war das erste beschriebene obligat autotrophe acetogene Bakterium. Zuvor waren nur fakultativ autotrophe Acetogene bekannt. Acetogene müssen unter stark konkurrierenden Bedingungen wachsen, da in anaeroben Umgebungen Methanogene und sulfatreduzierende Prokaryoten in der Regel die dominanten Hydrogenotrophen (wasserstoffnutzende Bakterien) sind und Acetogene aufgrund der höheren Energieausbeute verdrängen. Höchstwahrscheinlich ist dies der Grund, warum bisher nur fakultativ autotrophe Acetogene bekannt waren.
Acetogene Bakterien sind eine spezialisierte Gruppe strikt anaerober Mikroorganismen, die während der anaeroben Atmung über den Wood-Ljungdahl-Weg (WLP) aus zwei Molekülen Kohlendioxid (CO2) Acetat produzieren können:
4H2 +2CO2 -> CH3 COOH + 2H2O (ΔG0 ′ = −104 kJ)
Unter den gegebenen Umweltbedingungen erlaubt die freie Reaktionsenthalpie nur die Synthese eines Bruchteils eines ATP-Mols, und Acetogene sind somit ein Paradigma für mikrobielles Leben unter extremer Energiebegrenzung.