Desulfobulbus ist eine Gattung von Bakterien. Die Arten können verschiedene organische Verbindungen, wie beispielsweise Propionsäure oder Alkohole als Kohlenstoff- und Energiequelle nutzen. Hiervon werden Elektronen zu bestimmten Schwefelverbindungen, wie beispielsweise Sulfat, übertragen und Sulfid bzw. Schwefelwasserstoff gebildet. Die Arten zählen also zu den dissimilatorischen sulfatreduzierenden Mikroorganismen, sie führen die Desulfurikation durch. Es handelt sich um eine anaerobe Atmung: Anstatt wie bei der „normalen“ Atmung Sauerstoff, werden hierbei die Schwefelverbindungen als Elektronenakzeptoren genutzt. Einige Arten sind auch zur Disproportionierung von Schwefelverbindungen und der Schwefeloxidation in der Lage. Auch zu der Fermentation (Gärung) sind die Arten fähig. Besonders die Art Desulfobulbus propionicus ist aufgrund ihrer bedeutenden Rolle im Schwefelkreislauf aquatischer Sedimente, ihres breiten Substratspektrums und ihrer Vielseitigkeit bei der Nutzung verschiedener Stoffwechselwege von großem Interesse. Die Arten kommen in sauerstoffarmen Bereichen von Süßwasser, Brackwasser und marinen Lebensräumen vor und wurden auch aus Pansen, Tiermist und Klärschlamm isoliert.Alexander Galushko, Jan Kuever: Desulfobulbus (16. September 2019) In:
Merkmale Die Zellen der Arten von Desulfobulbus sind eiförmig bis stäbchenförmig oder zitronenförmig mit zugespitzten Enden. Andere Arten weisen eine eher stäbchenförmige Gestalt und weniger spitze Enden auf. Sie kommen einzeln, paarweise oder in Ketten vor. Sporenbildung wird nicht beobachtet. Die Bakterien sind gramnegativ: Die Zelle sind von einer Doppelmembran mit einer dazwischen liegenden, dünnen Mureinschicht umgeben. Sie sind entweder durch ein einzelnes polares Flagellum beweglich oder unbeweglich. Der Typstamm von D. propionicus ist unbeweglich, elektronenmikroskopische Aufnahmen dieses Stammes zeigten das Vorhandensein von Pili, aber keine Flagellen. Kolonien auf anaeroben Agarmedien sind weißlich bis gräulich und glatt.
Stoffwechsel und Wachstum mini|Propionat-Ion mini|1-Propanol mini|Lactat-Ion mini|Pyruvat-Ion Die Arten von Desulfobulbus nutzen relativ kleine Verbindungen wie Propionat, Ethanol, 1-Propanol oder auch Lactat oder Pyruvat als Elektronendonatoren und Kohlenstoffquellen. Diese organische Verbindungen werden unvollständig zu Acetat und Kohlendioxid (CO2) oxidiert. Die Arten zählen zu den dissimilatorischen Sulfatreduzierer: Sulfat, Sulfit und häufig auch Thiosulfat dienen als terminale Elektronenakzeptoren und werden hierbei zu Schwefelwasserstoff (H2S) reduziert. Neben Desulfobulbus wird die Stoffwechselvariante der unvollständigen Oxidation zu Acetat beispielsweise noch bei Desulfomicrobium, Desulfotomaculum und Desulfovibrio beobachtet. Andere Schwefelreduzierer sind dem hingegen dazu in der Lage die Substrate vollständig zu CO2 zu oxidieren. Hierzu zählen Arten von Desulfobacter, Desulfobacterium, Desulfococcus und Desulfonema. Hierbei sind Enzyme tätig, die vom reduktiven Acetyl-CoA Weg (der oxidative Wood-Ljungdahl-Weg) bekannt sind. Diese Arten können das Acetyl-CoA, welches durch den Abbau von Fettsäuren durch β-Oxidation gebildet wird, vollständig zu CO2 verstoffwechseln.
Arten von Desulfobulbus können auch mit Wasserstoff (H2) als Elektronendonator wachsen, jedoch nicht chemoautotroph, Acetat ist in Gegenwart von Bicarbonat als Kohlenstoffquelle notwendig, es handelt sich also um ein chemolithoheterotrophes Wachstum. mini|Malat Fehlt ein externer Elektronenakzeptor, kann das Wachstum je nach Art durch Fermentation (Gärung) von Lactat, Pyruvat, niedermolekularen Alkoholen, Malat oder Fumarat erfolgen.
Die Art Desulfobulbus propionicus kann auch Nitrat und Eisen(III) als terminale Elektronenakzeptoren nutzen, die zu Ammoniak bzw. Eisen(II) reduziert werden. Das Wachstum von D. propionicus mit elementarem Schwefel als Elektronendonator und Fe(III) als Sulfidsenke und/oder Elektronenakzeptor verläuft jedoch sehr langsam.
Vertreter der Gattung sind auch in der Lage Schwefelverbindungen durch die Disproportionierung und durch Oxidation zu nutzen.
Wachstum der einzelnen Arten findet bei Temperaturen zwischen 10 und 43 °C statt. Desulfobulbus propionicus hat ein optimales Wachstumstemperatur von 39 °C, andere Stämme weisen niedrigere Temperaturoptima von 28 bis 31 °C auf. Der pH-Bereich für das Wachstum liegt zwischen 6,0 und 8,6, mit einem Optimum von 7,2–7,6. Die Art D. alkaliphilus ist obligat alkaliphil und wächst bei pH 8,2–10,2, mit einem Optimum bei pH 9,4. Sie toleriert NaCl-Werte von zwischen 5,8 und 88 g/l. Die meisten Arten benötigen Süßwasser als Nährmedium. Desulfobulbus elongatus wächst am besten bei einer Natriumchlorid-Konzentration von 2 bis 5 g/l, während D. rhabdoformis und einige Stämme von D. propionicus 15–20 g NaCl benötigen.
Es folgt eine Tabelle mit Merkmalen einiger Arten: Desulfobulbus alkaliphilusDesulfobulbus elongatusDesulfobulbus oligotrophicusDesulfobulbus propionicusWiddel, F. (1980) Anaerober Abbau von Fettsäuren und Benzoesäure durch neu isolierte Arten sulfat-reduzierender Bakterien. PhD thesis. Georg-August-Universität zu Göttingen. Lindhorst/Schaumburg-Lippe. Göttingen.Desulfobulbus rhabdoformisMorphologieOvaler oder zitronenförmiger StabStangeOvalförmige StäbeOvaler oder zitronenförmiger StabStangeZellgröße (µm)1,0–1,5 × 2,0–2,50,6–1,0 × 1,5–2,50,9–1,0 × 1,6–2,21,0–1,3 × 1,5–2,00,6–1,0 × 1,7–3,5Motilität + + +−−GC-Gehalt (mol%)52,8 (Tm)59 (Tm), 61,7 (Genom)51,7 (HPLC)59,9 (Tm), 58,9 (Genom)50,6 (HPLC)HauptmenachinonMK-5(H 2 )MK-5(H 2 )MK-5(H 2 )MK-5(H 2 )MK-5(H 2 )Optimaler pH-Wert9.47.07.67.26,8–7,2Optimale Temperatur (°C)3331353931Optimale NaCl-Konzentration (g/l)11.70–12–50–115–20Oxidation des SubstratsUnvollständigUnvollständigUnvollständigUnvollständigUnvollständigVerbindungen, die als Elektronendonatoren und Kohlenstoffquellen verwendet werdenH2 / CO2−a +b− + b +bFormat−a−−−−Acetat−a−−−−FettsäurenC3bC3C3C3C3Ethanol−a +− + +Andere Alkoholika−an-Propanol−n-Propanoln-PropanolLaktat−a + + + +Pyruvat + + + + +Fumarat−a−−− +Succinat−a−−− +Malat−a−−− +AndereNr−−−−Fermentatives Wachstum−a + + + +Disproportionierung reduzierter Schwefelverbindungen−a +Sulfit +dNrVerwendete ElektronenakzeptorenSulfat + + + + +Sulfit + + + + +Thiosulfat−c + + + +Schwefel−c−−−dNrAndereNr−−Nitrat−
Symbole: −, negativ; +, positiv; Nr, nicht angegeben; Tm, „melting temperature“ von DNA, Temperatur, bei der sich die beiden DNA-Stränge trennen (Denaturierung); HPLC, „High-Performance Liquid Chromatography“ (Flüssigchromatographie).
a D.Y. Sorokin, persönliche Mitteilungen. b Nur in Gegenwart von Acetat. c Unter nichtwachsenden Bedingungen wird es zu Sulfid reduziert. d Schwefel kann in Gegenwart von Fe(III) disproportioniert werden.
Disproportionierung Bei Desulfobulbus propionicus, D. elongatus und D. oligotrophicus wurde ein langsames Wachstum durch Disproportionierung von Schwefel beobachtet, wenn Acetat als Kohlenstoffquelle zugeführt wurde. Hierbei wird elementarer Schwefel zu Sulfat und Sulfid disproportioniert. Dieser Prozess wird durch die Anwesenheit von Mangan(IV) beschleunigt. Die Sulfidoxidation bei D. propionicus verläuft zweiphasig: Zunächst erfolgt die Oxidation zu elementarem Schwefel, anschließend die Disproportionierung zu Sulfid und Sulfat. Desulfobulbus propionicus war das erste Bakterium, bei dem die Disproportionierung beschrieben wurde. mini|Thiosulfat Bei der Disproportionierung werden Schwefelverbindungen eines mittleren Oxidationszustandes verwendet. Die Verbindung wird in eine stärker oxidierte Verbindungen, wie Sulfat, und in eine stärker reduzierte Verbindung, wie Schwefelwasserstoff oder Sulfid, überführt. Ein Schwefelatom von Thiosulfat wird also höher oxidiert, während das andere Atom weiter reduziert wird. Die Oxidation von Substraten führt üblicherweise zur Bildung von Acetat als Endprodukt. Die an dieser Art der „anorganischen Fermentation“ (engl.: „inorganic fermentation“) oder „Mineralfermentation“ (engl.:„mineral fermentation“) beteiligten Mikroorganismen sind in verschiedenen Phyla vertreten: Thermodesulfobacteria, Firmicutes (Bacillota), Gammaproteobacteria und Deltaproteobacteria. Letztere gelten allgemein als eine Linie von Sulfatreduzierern. Darüber hinaus ist die Fähigkeit zur Disproportionierung anorganischer Schwefelverbindungen relativ häufig bei Sulfatreduzierern.
Schwefeloxidation Die Art Desulfobulbus propionicus wurde ursprünglich als strikt anaerober chemoorganotropher Organismus beschrieben. Später wurde entdeckt, das D. propionicus auch in der Lage ist, in Gegenwart von Sauerstoff wachsen und dabei Sulfid, elementaren Schwefel, Sulfit oder Polysulfid zu Sulfat zu oxidieren. Die Art zählt also auch zu den schwefeloxidierenden Bakterien. Desulfobulbus propionicus bildet hierbei hauptsächlich Thiosulfat aus elementarem Schwefel.
Genetik Von den Typstämmen von D. propionicus und D. elongatus wurde die gesamte DNA sequenziert. Das Genom von D. propionicus ist fast 3,9 Megabasenpaare groß und kodiert für 3.351 Proteine und 57 stabile RNAs. Das Genom des Typstamms von D. elongatus ist 3.961.953 bp groß und kodiert für 3.490 Proteine und 75 stabile RNAs. Die dissimilatorische Adenosin-5'-phosphosulfat-Reduktase (AprBA) ist ein Schlüsselenzym im Sulfatreduktionsweg, das die reversible Zwei-Elektronen-Reduktion von Adenosin-5'-phosphosulfat ( APS ) zu Sulfit und Adenosinmonophosphat (AMP) katalysiert. In beiden Genomen ist eine einzelne Kopie des aprBA-Gens vorhanden und direkt mit qmoABC verknüpft.
Ökologie
Basierend auf 16S-rRNA-Gensequenzen in Datenbanken kommt Desulfobulbus im sauerstoffarmen Schwarzschlamm von Süßwassergräben und -seen, in Sodaseen, in Brackwasser und marinen Lebensräumen vor. Es findet sich außerdem in der Pansenflüssigkeit von Rindern, im Darmtrakt von Tieren sowie im anaeroben Schlamm von Tiermistdeponien und Kläranlagen.