Phyllium (Syn: Pteropus , 1815) ist eine bereits 1798 beschriebene Gespenstschrecken-Gattung der Wandelnden Blätter (Phyllioidea) und deren Typusgattung. Sie ist trotz der Abspaltung vieler Gattungen in den Jahren 2017 bis 2021 die artenreichste Gattung der Familie Phylliidae. Phyllium-Arten sind meist mittelgroße, seltener große Vertreter der Wandelnden Blätter. Sie sind von Malaysia über Indonesien und die Philippinen bis nach Neubritannien zu finden.
Systematik
mini|Pärchen von Phyllium ericoriai mini|Weibchen von Phyllium mabantai Historie der Gattung Unter den drei ersten 1758 von Carl von Linné in der 10. Auflage von „Systema Naturæ“ wissenschaftlich beschriebenen Gespenstschrecken-Arten befand sich mit Gryllus (Mantis) siccifolius auch ein Wandelndes Blatt. Johann Karl Wilhelm Illiger stellte eigens für diese Art 1798 die Gattung Phyllium auf, dessen Typusart Phyllium siccifolium durch Monotypie wurde und bis heute ist. Im Jahr 1815 überstellte Carl Peter Thunberg diese Art, von der er glaubte, sie würde immer noch in der Gattung Mantis geführt, als Pteropus siccifolius in die nur für diese errichtete Gattung Pteropus. Da die Art aber seit 1798 in Phyllium geführt wird, ordnet William Forsell Kirby diesen Gattungsnamen 1890 Phyllium als Synonym zu. Außerdem war dieser Name vorher bereits für eine Gattung der Eigentliche Flughunde vergeben worden (Pteropus , 1777), so dass er nach den Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur nicht mehr für die Beschreibung anderer Gattungen verfügbar war. Somit ist Pteropus zwar eine gültige Gattung von Flughunden, aber in Bezug auf Wandelnde Blätter als Synonym zur Gattung Phyllium anzusehen.
Während Phyllium siccifolium seit 1796 unter verschiedenen, heute als Synonyme geführten Namen beschrieben wurde, wurden die ersten bis heute gültigen Arten erst in den Jahren 1832, 1838 und 1843 beschrieben. Drei dieser Arten wurden 1898 in die Untergattung Pulchriphyllium gestellt, die Achille Griffini eigens für diese innerhalb der Gattung Phyllium errichtete. In den folgenden Jahrzehnten wurden fast alle Vertreter der Wandelnden Blätter in der Gattung Phyllium beschrieben, mit mehr oder weniger klarer Einordnung in die Untergattungen Phyllium und Pulchriphyllium. Lediglich die Typusart von Nanophyllium und die wenigen Vertreter der Gattungen Chitoniscus, mit der heutigen Gattung Trolicaphyllium wurden schon relativ früh als nicht zu Phyllium gehörig erkannt.
Frank H. Hennemann et al. schlugen 2009 für die Gattung Phyllium und deren damalige Untergattungen die Einteilung in Artengruppen vor. Aus den vorgeschlagenen Gruppen gingen in den darauf folgenden Jahren verschiedene Gattungen hervor, die von Phyllium abgespalten wurden. Aus der Bioculatum-Artengruppe und damit einem Teil der ehemaligen Untergattung Pulchriphyllium wurde 2021 die Gattung Pulchriphyllium. In die 2021 errichtete Gattung Cryptophyllium wurden bis auf Phyllium ericoriai, die weiter in Phyllium verblieb, alle Vertreter der Celebicum-Artengruppe überführt. Für die drei Vertreter der Schultzei-Artengruppe wurde 2022 die Gattung Rakaphyllium errichtet. Von den sechs der Frondosum-Artengruppe zugeordneten Arten der Untergattung Pulchriphyllium erwiesen sich bereits 2020 fünf als Vertreter von Nanophyllium, während die vierte, nämlich Vaabonbonphyllium groesseri, die Typusart der 2022 beschriebenen Gattung Vaabonbonphyllium wurde. Die einzige Art der Brevipenne-Artengruppe wurde 2021 ebenfalls in Nanophyllium überstellt, bis sie 2022 die Typusart der neu beschreibenen Gattung Acentetaphyllium wurde. Die letzte und artenreichste Gruppe, die Siccifolium-Artengruppe, beinhaltete neben den eigentlichen und damit in Phyllium verblieben, seinerzeit zwölf Phyllium-Arten, auch Vertreter von vier weiteren, nach 2009 beschriebenen Gattungen. Eine Art wurde als Typusart in die 2019 beschriebene Untergattung Comptaphyllium überführt und zwei weitere in die 2020 beschriebene Untergattung Walaphyllium. Beide Untergattungen erhielten 2021 den Status eigenständiger Gattung. Das bereits 1843 in Phyllium beschriebene Pseudomicrophyllium geryon wurde 2021 aufgrund von molekulargenetischen Untersuchungen als Vertreter der bereits 2017 beschriebenen Gattung Pseudomicrophyllium erkannt. Mit Cryptophyllium drunganum war unter den Arten der Siccifolium-Artengruppe auch eine Cryptophyllium-Art, die nicht der Celebicum-Artengruppe zugeordnet war. (Siehe auch: Innere Systematik der Wandelnden Blätter)
Etymologie Der Name „Phyllium“ bedeutet „Blatt“ und ist sächlich. Er besteht aus der latinisierten Form des griechischen φυλλον, -ου (phyllon, -oy) und dem Suffix -um.
Innere Systematik Die Gattung Phyllium umfasst derzeit die folgenden 41 Arten, davon eine mit zwei Unterarten: Phyllium antonkozlovi , 2017 – Philippinen: Luzon Phyllium arthurchungi , 2016 – Malaysia: Sabah Phyllium bankae , & , 2025 – Indonesien: Halmahera Phyllium bilobatum , 1843 – Philippinen Phyllium boislardi , , , & , 2025 – Indonesien: nördliches Kalimantan Phyllium bonifacioi & , 2014 – Philippinen: Luzon Phyllium bourquei & , 2017 – Philippinen: Luzon Phyllium bradleri , 2017 – Malaysia: Sabah Phyllium brossardi , & , 2017 – Malaysia: Sabah Phyllium cayabyabi , 2025 – Indonesien: nördliches Kalimantan Phyllium chenqiae , 2017 – Malaysia: Sabah Phyllium conlei , & , 2018 – Indonesien: Lombok Phyllium crapulatum , 2025 – Indonesien: westliches Kalimantan Phyllium cummingi , 2017 – Malaysia: Sabah Phyllium elegans , 1991 – Papua-Neuguinea: Neubritannien Phyllium ericoriai , , & , 2009 – Philippinen: Batan, Luzon, Marinduque, Catanduanes, Sibuyan Phyllium fallorum , 2017 – Philippinen: Mindanao Phyllium gantungense , , & , 2009 – Philippinen: Palawan Phyllium gardabagusi , , & , 2020 – Indonesien: Java Phyllium hausleithneri , 1999 – Malaiische Halbinsel Phyllium hennemanni , 2025 – Indonesien: Sulawesi Phyllium illusorium , 2025 – Indonesien: Buton Phyllium iyadaon , , , , , , , , & , 2023 – Philippinen: Mindoro Phyllium jacobsoni & , 1934 – Indonesien: Java Phyllium letiranti & , 2018 – Indonesien: Peleng, Taliabu, Sanana Phyllium mabantai , , & , 2009 – Philippinen: Mindanao Phyllium mamasaense , 2008 – Indonesien: Sulawesi Phyllium mindorense , , & , 2009 – Philippinen: Mindoro Phyllium morganae , 2025 – Indonesien: Yapen Phyllium nisus , , & , 2020 – Indonesien: Sumatra Phyllium ortizi , , , , , , , , & , 2023 – Philippinen: Mindanao Phyllium ouelleti , 2025 – Indonesien: Obira Phyllium palawanense , 2001 – Philippinen: Palawan Phyllium philippinicum , , & , 2009 – Philippinen: Luzon Phyllium rubrum , & , 2018 – Malaiische Halbinsel Phyllium saltonae , , & , 2020 – Philippinen: Palawan Phyllium samarense , , , , , , , , & , 2023 – Philippinen: Samar Phyllium siccifolium (, 1758) – Typusart (als Gryllus siccifolius , 1758) – Indonesien: Buru, Ambon, Seram Phyllium telnovi , 2014 – Indonesien: Westneuguinea Phyllium tobeloense , 2007 Phyllium tobeloense tobeloense , 2007 – Indonesien: Halmahera Phyllium tobeloense bhaskarai , 2019 – Indonesien: Morotai Phyllium woodi & , 1934 – Philippinen: Sibuyan
Sarah Bank et al. untersuchten für ihre 2021 veröffentlichte Arbeit über die Phylogenese und historische Biogeographie Proben verschiedenster Wandelnder Blätter molekulargenetisch. Unter diesen befanden sich auch 52 Proben von Vertretern der Gattung Phyllium. Drei Proben, die morphologisch Phyllium ericoriai zugeordnet worden sind, wiesen genetisch so große Unterschiede auf, dass sie in dieser und den folgenden Arbeiten als Phyllium ericoriai 1, 2 und 3 unterschieden worden sind. Alle drei Proben bilden eine Klade mit Phyllium bonifacioi, wobei Phyllium ericoriai 1 deren Schwestertaxon ist, während Phyllium ericoriai 2 und 3 innerhalb dieser Klade ebenfalls zu einer gemeinsamen Schwestergruppe gehören. Auch von Phyllium mabantai gab es zwei genetisch unterschiedliche Proben. Zehn Proben konnten keiner bekannten Art zugeordnet werden und wurden als unbeschriebene Arten mit ihren jeweiligen Fundorten aufgeführt. Bereits 2023 wurden drei dieser Arten durch Royce T. Cumming et al. beschrieben. Mit der Beschreibung von Phyllium bankae durch Cumming, Evelyn Marie Foley und Stéphane Le Tirant folgte 2025 eine weitere dieser Arten. Cumming et al. beschrieben 2025 sieben andere, vorher noch nicht untersuchte Arten. Unter diesen Arten war keine der sechs zuvor bereits genetisch untersuchten, unbeschriebenen Arten aus der Arbeit von 2021. Trotzdem wurden auch diese sieben Arten bereits molekulargenetisch von Bank, die Seniorautor der beiden Veröffentlichungen von 2023 und 2025 war, untersucht und eingeordnet.
Äußere Systematik Den molekulargenetischen Untersuchungen von Bank et al. folgend ist Phyllium die Schwestergattung einer Klade die aus den Gattungen Cryptophyllium, Pulchriphyllium, sowie Microphyllium und Pseudomicrophyllium besteht. Cumming und Le Tirant sehen 2022 Pulchriphyllium nicht in dieser Kalde. Eine erneute Einordnung der Gattung, in welcher die noch nicht molekulargenetisch untersuchten Gattungen Acentetaphyllium, Rakaphyllium und Vaabonbonphyllium fehlen, zeigte erneut, dass Microphyllium und Pseudomicrophyllium die Schwestergattungen von Pulchriphyllium sind und diese eine gemeinsame Klade mit Cryptophyllium bilden. In der nächsthöheren Klade wird die Gattung Phyllium eingeschlossen (siehe auch Kladogramm der Phylliidae).
mini|Verbreitungskarte der Phyllium-Arten, nach Cumming et al. (2025) Verbreitung Das Verbreitungsgebiet der Gattung Phyllium umfasst das gesamte Gebiet Malaysias, der Philippinen und Indonesiens, sowie die Insel Neubritannien. Damit reicht es von der Malaiischen Halbinsel über Sumatra, Java, Borneo, Palawan, Sulawesi, Buton, Peleng, Halmahera, Obira, Yapen, Luzon, Mindanao und einige andere philippinische Inseln bis nach Neuguinea, wo eine Art in Westneuguinea in der Nähe zur Grenze nach Papua-Neuguinea vorkommt. Eine weitere Art kommt auf Neubritannien vor. Mit jeweils neun bis zehn Arten sind Luzon und Borneo Verbreitungsschwerpunkte der Gattung. Indien wird zwar von Linné als Typusfundort für Phyllium siccifolium angegeben, liegt aber weit außerhalb des Verbreitungsgebiets der Gattung.
mini|Phyllium hausleithneri, A Weibchen, B Männchen, C frisch geschlüpfte Nymphe, D & E Ventralansicht mit Blick auf die blauen Coxen D beim Weibchen, E beim Männchen mini|Unterschiedlich gefärbte Meso- und Metacoxen der Weibchen von A Phyllium ericoriai, B Phyllium mabantai, C Phyllium gardabagusi, D Phyllium jacobsoni mini|hochkant|Aderung von A Vorderflügel eines Weibchen von Phyllium nisus und B Vorder- und Hinterflügel eines Männchens von Phyllium hausleithneri Merkmale Vertretern der Gattung Phyllium haben an den Schienen (Tibien) der Vorderbeine, wie auch die der nahe verwandten Gattung Cryptophyllium, lediglich an der Innenseite gut entwickelte Lappen (protibiale interiore Loben). Auf der Außenseite der Vorderschienen fehlen diese bei beiden Gattungen. Im Gegensatz dazu haben Pulchriphyllium-Arten sowohl gut entwickelte Innen- als auch Außenlappen an den Schienen der Vorderbeine (protibiale interiore und exteriore Loben). An den Schienen der Mittel- und Hinterbeine befinden sich bei Phyllium in der Regel weder Innen- noch Außenloben. Die Schenkel (Femura) der Vorder-, Mittel- und Hinterbeine weisen fast immer gut entwickelte innere und äußere Loben auf (femurale interiore und exteriore Loben). Lediglich die Außenloben der Hinterschenkel (metafemurale exteriore Loben) können bei beiden Geschlechter reduziert sein. Auch die Außenloben der Vorderschenkel (profemurale exteriore Loben) einiger Männchen sind stark reduziert oder fehlen. Die inneren Loben der Femuren der Vorderbeine (profemurale interiore Loben) haben am Rand unterschiedlich viele Zähne in artspezifischer Verteilung und Anordnung.