Desulforamulus ist eine Bakteriengattung. Die Arten sind anaerob, tolerieren also keinen Sauerstoff und nutzen die Desulfurikation (Sulfatatmung) zur Energiegewinnung. Hierbei können sie Sulfat, Sulfit und Thiosulfat nutzen. Einige Arten können auch mit Hilfe von Metallen, wie Eisen, Chrom oder Uran, Energie gewinnen. Es sind thermophile ("wärmeliebende") Arten vorhanden. So zeigt D. putei bestes Wachstum bei 64 °C. Die Arten von Desulforamulus kommen in verschiedenen Habitaten vor, darunter heiße Quellen, mit Schwermetallen belastete Böden, tiefe Grundwasserleiter und mikrobiellen Matten, was auf die weite Verbreitung von Desulforamulus-Arten in sauerstoffarmen Gebieten hindeutet. Vor dem Jahr 2021 wurden die Desulforamulus-Arten der Gattung Desulfotomaculum zugeordnet.
Merkmale Die Zellen der Desulforamulus- Arten sind stäbchenförmig, 0,5–1,1 μm breit und 2,0–10 μm lang. Die Gram-Färbung variiert zwischen den Arten, das Vorhandensein einer grampositiven Zellwand wurde jedoch elektronenmikroskopisch bestätigt. Die Sporenbildung erfolgt im parazentralen, terminalen oder subterminalen Bereich der Zellen, ohne dass Gasvakuolen entstehen. Der Typstamm Desulforamulus ruminis Stamm ATCC 23193 ist durch peritriche (rund um den Zellkörper angeordneten) Flagellen leicht taumelnd beweglich.
Stoffwechsel und Wachstum Arten von Desulforamulus nutzen organische Säuren, Alkohole, Aminosäuren und Kohlenhydrate in Gegenwart von Sulfat, sie führen die Sulfatatmung durch. Dieser Stoffwechselweg wird auch als Desulfurikation bezeichnet. Die Arten nutzen hierbei neben Sulfat noch Thiosulfat und Sulfit als Elektronenakzeptoren. Die Arten Desulforamulus aquiferis und Desulforamulus profundi können verschiedene aromatische Verbindungen verwerten. Die Substrate werden unvollständig oxidiert. Die meisten Arten nutzen H2 als Elektronendonator in Gegenwart von Acetat, einige Arten nutzen auch Formiat. D. profundi wächst chemolithoautotroph auf Wasserstoff (H2) und Kohlendioxid (CO2), es benötigt also hierbei keine weiteren organischen Stoffe.
Desulforamulus ferrireducens kann Eisen (Fe3+), Nitrat und Nitrit als Elektronenakzeptoren verwenden. Auch die Art Desulforamulus reducens ist in der Lage, eine Vielzahl von Metallen (z. B. Fe3+, Mangan (Mn4+), Uran (U6+) und Chrom (Cr6+) als Elektronenakzeptoren zu nutzen. Desulforamulus hydrothermalis nutzt Eisen in Form von Fe(III) und Arsen (As5+) als einzige Elektronenakzeptoren. Hier wird AsO43- zu ASO33- und gleichzeitig Sulfat zu Sulfid reduziert. Hierbei wird ein Mineral gebildet, das Auripigment (Arsentrisulfid, As2S3). Es handelt sich also um einen Prozess der Biomineralisation, also die Bildung von Mineralien durch Mikroorganismen.Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock - Mikrobiologie. 13. aktualisierte Auflage, Pearson Studium, München 2013, ISBN 978-3-86894-144-9 Die Bildung erfolgt alt=Auripigment|mini|Arsentrisulfid (Auripigment), Symbole: As3+ S2− extra- und intrazellulär. Hierbei werden die Elektronen von der Atmungskette auf äußere Membranproteine übertragen und von dort aus auf im Medium vorhandene Metallionen abgegeben.
Desulforamulus ferrireducens kann Glucose nutzen, was unter den sulfatatmenden Bakterien eher selten der Fall ist. Die optimale Wachstumstemperatur variiert zwischen den Arten und liegt zwischen 37 und 64 °C. Der optimale pH-Wert für das Wachstum beträgt 7,0–7,5. Natriumchlorid (NaCl) ist für das Wachstum nicht essentiell.
Es folgt eine Tabelle mit Merkmalen einiger Artena: SpeziesD. aeronauticusD. aquiferisD. defluviiD. ferrireducensD. hydrothermalisD. profundiD. puteiD. reducensD. ruminisD. varusMorphologieGebogene StäbchenOvale StäbchenstäbchenförmigstäbchenförmigGebogenes StäbchenstäbchenförmigstäbchenförmigGebogenes StäbchenStäbchenLeicht gebogenes StäbchenZellgröße (μm)0,5–0,8 × 2,0–5,50,7 × 20,5–0,7 × 2,0–4,00,8–1,1 × 3,5–4,60,5 × 2,0–5,00,5 × 31–1,1 × 2–50,8–1,0 × 5–100,5–0,7 × 2,2–4,01,0 × 2,0–5,0Beweglichkeit +−− + +− + + +NrGC-Gehalt (mol%)43,8 (LC), 43,6 (Genom)42,9 (LC), 42,1 (Genom)45.4 (LC)49,1 (LC), 45,4 (Genom)46,8 (LC), 49,5 (Genom)48,7 (LC), 48,5 (Genom)47,1 (LC), 48,9 (Genom)42.3 (Genom)47.2 (Genom)52,4 (Tm)HauptmenachinonMK-7NrMK-7NrNrNrNrNrMK-7NrOptimaler pH-Wert7.07.47,57,57.17.27,57,0–7,27,57.0Optimale Temperatur (°C)37423750554564373750Optimale NaCl-Konzentration (g l −1)Nr0–255–1010Nr0Nr0–20NrNrWachstumsfaktorbedarfVitamineVitamineNrNr−Vitamine, Na2SeO3−NrNrHefeextraktOxidation des SubstratsUnvollständigUnvollständigbNrUnvollständigUnvollständigUnvollständigbUnvollständigUnvollständigUnvollständigNrVerwendete ElektronendonatorenH₂ / CO₂ +c +d−Nr +e +e +c +e +e +eFormat +c−− +f +e +e +c +e +e−Acetat−− +g +g−−−−−−Fettsäuren−−C3 (schwach)Nr−−−C3, C4−−Ethanolw +Nr + + + + + +−Andere Alkoholika−PropanolNrNrButanol und PropanolButanol (schwach)Methanol (schwach)Butanol und PropanolPropanold−Laktat− + +− +− + + + +Pyruvat + +− + +− + + + +Fumarat− + +−− +Nr−−NrSuccinatNr−Nr−−−Nr−−−Malat−−−−−−−−−−AndereGlycerin, Hefeextrakt-Pepton-MediumAromatische Verbindungen (Hydrochinon, Acetophenon, para-Toluylsäuren, 2-Phenylethanol, trans-Zimtsäure, 4-Hydroxybenzaldehyd, Benzylalkohol, Benzoesäure und 4-Hydroxybutylester)Xylose, Glucose, Saccharose, Fructose, Glycerin und LactoseAromatische Verbindungen (ortho-Toluylsäure, Benzoesäure und 4-Hydroxybutylester)Serin, Alanin, Glukose und FruktoseFruktose, Mannose, GlycerinFermentatives Wachstum (Gärung)NrFumaratFruktose und GlukoseFruktose und PyruvatPyruvatFumaratPyruvatPyruvatLaktat und PyruvatPyruvatDisproportionierung reduzierter SchwefelverbindungenNrNrNrNrNrNrNrNrNrNrVerwendeter ElektronenakzeptorSulfat− + + + + + + + + +Sulfit + + + + + + +Nr + +Thiosulfat + + + + + + + + + +SchwefelW−−−− +− +− +Andere−−−Fe(III), Nitrat und NitritFe(III) und As(V)−−Nitrat und Metalle−−
Symbole: +, positiv; −, negativ; W, schwach; Nr, nicht angegeben; LC, „liquid chromatography“ (Flüssigchromatographie); Tm, „melting temperature“ von DNA, Temperatur, bei der sich die beiden DNA-Stränge trennen (Denaturierung) a Daten von Hagenauer et al. 1997, Liu et al. 1997, Haouari et al. 2008, Junier et al. 2010, Ogg und Patel 2011, Spring et al. 2012, Krishnamurthi et al. 2013, Berlendis et al. 2016, Visser et al. 2016 und Yang et al. 2016. b Auf der Grundlage der Genomsequenzen. c Falls Acetat benötigt wird, ist dies nicht dargestellt, aber sehr wahrscheinlich. d Chemolithoautotrophes Wachstum behauptet. e Nur in Gegenwart von Acetat. f Das Medium enthält Hefeextrakt, der möglicherweise für das Wachstum auf Formiat benötigt wird. g Wahrscheinlich Wachstum auf Hefeextrakt und nicht auf Acetat. Aus den Genomdaten lassen sich keine Hinweise auf die Aktivität des Wood-Ljungdahl-Weges gewinnen.
Ökologie Die Gattung Desulforamulus umfasst sulfatreduzierende Bakterien (SRB), die hitze-, sauerstoff- und austrocknungsresistente Endosporen bilden. Aufgrund ihrer Fähigkeit, Sporen zu bilden, gedeihen Vertreter dieser Gattung, in Lebensräumen, in denen keine dauerhaft sauerstofffreien Bedingungen herrschen und es auch gelegentlich zu Austrocknung kommt. Daher sind Desulforamulus und die eng verwandte Gattung Desulfosporosinus in der Regel die dominierenden sulfatreduzierenden Bakterien in unterirdischen Umgebungen, die durch menschliche Aktivitäten gestört sind. Hierzu zählen beispielsweise Bergwerke. Außerdem kommen sie an Standorten vor, an denen der Grundwasserspiegel erheblichen saisonalen Schwankungen unterliegt. Dies trifft auch auf die anderen Arten zu, die früher der Gattung Desulfotomaculum zugeordnet wurden. mini|Valerat mini|Diothionit Der Stamm MI-1, der Typstamm von Desulforamulus reducens, wurde aus mit Schwermetallen belasteten Sedimenten der Marinewerft Mare Island in der San Francisco Bay, Kalifornien, isoliert. Desulforamulus reducens (zuerst als Desulfotomaculum reducens geführt) war das erste sulfatreduzierende Bakterium, das mit Uran(VI) als einzigem Elektronenakzeptor wachsen konnte. Es teilt physiologische Eigenschaften sowohl mit der sulfatreduzierenden als auch mit der metallreduzierenden Gruppe von Bakterien. Es kann eine Vielzahl organischer Verbindungen als Elektronendonatoren nutzen, darunter kurzkettige Fettsäuren wie Propionat, Butyrat und Valerat (Pentansäure), Alkohole wie Methanol, Ethanol, n-Propanol und n-Butanol sowie Lactat, Pyruvat und Glucose. Besonders wichtig ist seine Fähigkeit, zahlreiche Elektronenakzeptoren für das Wachstum zu verwenden: Sulfat, Thiosulfat, Dithionit sowie elementaren Schwefel. Es gehört zu den wenigen sulfatreduzierenden Bakterien (SRB), die durch die Kopplung der Oxidation organischer Verbindungen an die Reduktion von Fe(III) zu Fe(II) wachsen können.
Einige Arten von Desulforamulus, wie z. B. D. hydrothermalis, können auch Arsen (As5+) binden und könnten zur Bioremediation eingesetzt werden. Das Gleiche gilt auch für Desulfosporosinus auripigmenti (früher wie auch Desulforamulus innerhalb der gleichen Gattung, Desulfotomaculum, geführt). Diese Art kann As5+ reduzieren und in ihren Zellen aus dem gebildeten As3+ und S6+ das Minderal Auripigment (Arsentrisulfid, As2S3) bilden. Diese Fähigkeit könnte dazu genutzt werden, um Arsen aus dem Grundwasser zu filtern.Freikowski, Dominik. Mikrobiologischer Einfluß auf die Mobilisierung von Arsen in Aquiferen des Nadia-Distrikts, West-Bengalen, Indien. Diss. Karlsruhe, Karlsruher Institut für Technologie (KIT), Diss., 2013, 2013.<ref>
Die Art Desulforamulus aeronauticus (ursprünglich Desulfotomaculum aeronauticum) wurde aus einer Aluminiumlegierung eines korrodierten Längsträger des Gepäckraums eines Flugzeugs isoliert.
Desulforamulus ruminis wurde zuerst im Pansen von Schafen gefunden. Diese Art ist von Interesse, da es sich um eines der wenigen sulfatreduzierenden Bakterien handelt, die aus dem Pansen isoliert wurden. Es wurde das vollständige Genom sequenziert.
Es sind mehrere thermophile ("wärmeliebende") Arten in der Gattung Desulforamulus enthalten. Eine wichtige Rolle der Desulforamulus-Arten in diesen Umgebungen ist die Oxidation organischer Verbindungen bei gleichzeitiger Reduktion von Sulfat und anderen Schwefeloxyanionen zu Sulfid, was die Arten mittels der Sulfatatmung erreichen. Die thermophile Art Desulforamulus hydrothermalis (zuerst Desulfotomaculum hydrothermale) wurde aus einer terrestrischen Thermalquelle in Tunesien isoliert. Es zeigt bestes Wachstum bei 55 °C und toleriert Temperaturen von 40 bis 60 °C. Die Art Desulforamulus putei ist ebenfalls thermophil, es wurde zusammen mit Desulfofundulus luciae (beide Arten zunächst der Gattung Desulfotomaculum zugeordnet) in 2,7 km Tiefe im Trias-Becken von Taylorsville in Virginia isoliert. Die beiden Arten Desulforamulus aquiferis und D. profundi wurden aus Grundwasser im Pariser Becken, Frankreich, in einer Tiefe von 760 m isoliert.
Systematik Die Gattung Desulforamulus zählt zu der Familie Peptococcaceae. Die Typusart Desulforamulus ruminis wurde im Jahr 1965 von L. Leon Campbell und John R. Postgate zuerst beschrieben und zu der Zeit noch der Gattung Desulfotomaculum zugeordnet.Stackebrandt E (2014): The emended family Peptococcaceae and description of the families Desulfitobacteriaceae, Desulfotomaculaceae, and Thermincolaceae. In: The Prokaryotes: Firmicutes and Tenericutes, 4th edn, E Rosenberg, EF DeLong, S Lory, E Stackebrandt, & F Thompson (eds). Springer, Berlin, Heidelberg; pp 285–290.
Aufgrund von genetischen Untersuchungen wurde diese Gattung aufgespalten und die Arten auf verschiedene neue Gattungen verteilt. Hierbei wurde auch vorgeschlagen, die Art "Desulfotomaculum defluvii" zu der Gattung Desulforamulus zu stellen, allerdings wird diese weiterhin als Art von Desulfotomaculum geführt. Das gleich gilt für "Desulforamulus varus", es wird ebenfalls noch der Gattung Desulfotomaculum als Desulfotomaculum varum zugeordnet.