Die Acidimicrobiaceae sind eine Familie von Bakterien. Die Arten sind obligat acidophil, benötigen also Umgebungen mit hohen Säuregehalt. Wenn Sauerstoff vorhanden ist, also unter aeroben Bedingungen, oxidieren sie Eisen(II), unter anaeroben Bedingungen reduzieren sie Eisen(III). Acidimicrobium ferrooxidans ist hierbei chemolithoautotroph, es benötigt beim Stoffwechsel keine zusätzlichen organischen Stoffe, es nutzt CO2 zum Stoffaufbau. Andere Bakterienarten der Familie benötigen zusätzlich noch organische Verbindungen. Es sind mäßig thermophile ("wärmeliebende") Arten bekannt. So zeigt die Art Acidimicrobium ferrooxidans bestes Wachstum bei Temperaturen von 45 bis 50 °C. Sie kommen z. B. in Eisen- und Kohleminen vor. Aufgrund dieser Fähigkeiten sind sie am geomikrobiologischen Kreislauf von Eisen und CO2 in acidophilen, erzhaltigen Umgebungen beteiligt. Die Arten sind auch für die Biolaugung von Erzen interessant.

Merkmale Die Arten enthalten Meso-Diaminopimelinsäure in ihrer Mureinschicht. Die Zellen sind stäbchenförmig, die manchmal als Fäden (Filamente) auftreten.Paul R. Norris: Acidimicrobiaceae In: Die Zellen von Acidimicrobium sind kurz, 0,35–0,4 × 1–1,5 µm. Kolonien der Typusart von Ferrimicrobium acidiphilum (Stamm T23T) zeigen auf Festnährboden eine „Spiegelei“-ähnliche Morphologie. Die Zellen sind stäbchenförmig und beweglich. Während der exponentiellen Wachstumsphase sind Ketten aus drei bis fünf Zellen häufig anzutreffen.Paul R. Norris: Ferrimicrobium In: Die Art Ferrithrix thermotolerans wächst in Form von Fäden, die sichtbare Flocken mit einem Durchmesser von etwa 1–3 mm bilden, und gelegentlich als unbewegliche, stäbchenförmige Zellen von 3–4 × 0,5 µm auftreten.Paul R. Norris: Ferrithrix In:

Stoffwechsel und Wachstum Die Arten zählen zu den eisenoxidierenden Mikroorganismen. Unter aeroben Bedingungen gewinnen sie Energie durch die Oxidation von zweiwertigem Eisen (Fe2+). Ist kein Sauerstoff vorhanden, reduzieren sie Fe3+, führen also die Eisenatmung durch. Ferrithrix thermotolerans oxidiert das Gestein Pyrit durch die Bildung von Eisen(III)-Ionen. Die Art Ferrithrix thermotolerans toleriert noch eine Temperatur von 50 °C, optimales Wachstum erfolgt bei 43 °C. Die Art ist also leicht thermophil. Ferrimicrobium benötigt ein Hefeextrakt-haltiges Medium. Die Zellen von Ferrimicrobium sind gramnegativ, stäbchenförmig (1–3 μm lang) und beweglich. RuBisCO-Gene sind nicht vorhanden, die Fixierung von CO2 läuft also nicht über den der Calvin-Zyklus ab. Die Art ist also chemolithoheterotroph. Acidimicrobium ferrooxidans zeigt dem hingegen lithoautotrophes Wachstum auf Eisen(II), oxidiert also das Eisen und fixiert CO2. Das RuBisCo-Enzym für die Kohlenstoffdioxid-Fixierung ist vorhanden, hier findet also der Calvin-Zyklus statt. Es zeigt außerdem heterotrophes Wachstum auf Hefeextrakt, bei dem die Zellen beweglich sind. Der Typstamm Y005T der Art Ferrithrix thermotolerans wurde aus einem Geothermalgebiet im Yellowstone-Nationalparks in Wyoming isoliert. Er teilt mit Ferrimicrobium acidiphilum mehrere Eigenschaften, wie z. B. die zwingende Notwendigkeit saurer Ökosysteme, das Fehlen von RuBisCO-Genen um den Calvin-Zyklus durchzuführen, die fehlende Oxidation von elementarem Schwefel, die Nutzung der Oxidation von Eisen(II)-Ionen zur Energiegewinnung, die Pyritoxidation in Hefeextrakt-haltigem Medium, die Eisenatmung (Reduktion von Eisen(III)-Ionen) unter anaeroben Bedingungen mit Glycerin als Elektronendonator) und die hohe Schwermetalltoleranz (<100 mM). mini|Struktur vom Typ Eisensulfid wie Pyrit. Die gelben Atome sind Schwefel-, Blau sind Eisen-Atome Das bisher noch nicht gültig benanntes Taxon „Acidithiomicrobium“ kann die Eisen-Schwefelverbindung Pyrit (FeS2) während des autotrophen Wachstums oxidieren und es kann auch autotroph auf Schwefel wachsen. Es zählt somit zu den schwefeloxidierenden Bakterien, es oxidiert Schwefel zu Sulfat. Es ist das einzige Bakterium in der Familie, das hierzu fähig ist. Die Platzierung innerhalb der Familie ist aber unsicher, es wird auch alternativ ohne weitere Klassifizierung zu dem Phylum Actinomycetota gestellt.

Es folgt eine Tabelle von einigen Gattungen und deren Merkmalen: +AcidimicrobiumFerrimicrobiumFerrithrixAciditerrimonasBeweglichkeit + (auf Hefe-Extrakt) +−+CO2-Fixierung+−−k. A.RuBisCo+−−k. A.Optimale Wachstumstemperatur45–50 °C35 °C 37–50 °C50 °COptimaler pH-Wert2.02.01.83.0Obligat acidophil++++Oxidation von Eisen+++−Autotrophes Wachstujm+−−+Heterotrophes Wachstum aufHefe-ExtraktGlycerin, Zitronensäure, GlutaminsäureGlycerin, EthanolHefe-Extrakt oder einige KohlenhydrateGC-Gehalt der DNA in mol% 67–69555074 k. A. – keine Angabe

Ökologie Stämme, die zu der Familie Acidimicrobiaceae zählen, stammen aus Eisen- und Pyritminen oder Abraumhalden, Grubenwasser, bewaldeten Feuchtgebieten, die durch Abraumkohle beeinträchtigt sind und aus Geothermieanlagen im Yellowstone-Nationalpark, in Island und auf der Insel Milos, Griechenland.Readett D, Sylwestrzak L, Franzmann PD, Plumb JJ, Robertson WR, Gibson JAE, Watling H, Young CA (2003) The life cycle of a chalcocite heap bioleach system. In: Young CA, Alfantazi AM, Anderson CG, Dreisinger DB, Harris B, James A (eds) Hydrometallurgy, vol 1, Leaching and solution purification. TMS, Warrendale, pp 365–374 Der älteste beschriebene Vertreter der Familie, Acidimicrobium ferrooxidans Stamm TH3, wurde aus einer Kupferlaugungshalde der Kennecott Chino Mine in New Mexico isoliert. Die im Jahr 2020 beschriebene Art Acidiferrimicrobium australe stammt aus einem sauren Bach, der aus einem stillgelegten Kohlebergwerk im Süden Chiles abfließt.

Es wurden zahlreiche Übereinstimmungen von DNA-Proben mit einem BLAST-Ähnlichkeitswert von über 95 %, teilweise sogar bis zu 99 % mit Mitgliedern der Familie gefunden. Die DNA stammte aus Flusswasser, sauren Grubenabwässern, sulfidischen Abraumhalden, vulkanischen Ablagerungen und verschiedenen Thermalquellen. DNA-Sequenzen von Familienmitgliedern wurden auch in sauren Salzabflüssen und in verschiedenen Bodenmilieus gefunden, beispielsweise in mit aliphatischen Kohlenwasserstoffen kontaminierten Böden, Grasland, arsenbelasteten Böden und auch in Wüstenböden. Sie wurden außerdem in Verbindung mit Schwämmen nachgewiesen. Weitere Funde stammen aus Biofilmen an den Wänden von Sulfidminen sowie in Höhlen. In den Höhlen wurden sie aus Snottiten isoliert. Snottite sind mikrobielle Beläge, die aus Bakterien bestehen und an den Wänden und Decken von Höhlen hängen und kleinen Stalaktiten ähneln, jedoch eine schleimige Konsistenz aufweisen.

Aufgrund der Fähigkeit Eisen(II) zu oxidieren oder Eisen(III) zu reduzieren, sind einige Mitglieder dieser Familie am geomikrobiologischen Kreislauf von Eisen und CO2 in sauren, erzhaltigen Umgebungen beteiligt, wie beispielsweise in sauren Milieus oder bei der Biolaugung von Erzen. Der Typstamm T23Tvon Ferrimicrobium acidiphilum gehörte zu einer Gruppe von fünf Organismen, die ursprünglich aus sauren Grubenwässern von Pyrit- und Kobaltminen in Wales und Idaho isoliert wurden.

Die eisenoxidierenden Bakterien und Archaeen tragen zur unkontrollierten Verschmutzung durch Schwermetalle bei, werden aber unter kontrollierten Bedingungen auch für das Biomining genutzt. Eisenoxidierende Organismen sind in geeigneten natürlichen Umgebungen weit verbreitet und spielen dort eine Rolle bei der Oxidation von Pyrit und anderen sulfidischen Mineralien. Da dieser Prozess auch unkontrolliert in Erzabfällen, aktiven und stillgelegten Bergwerken sowie in der Umwelt, insbesondere in Bächen und Flüssen, stattfindet, ist die Umwelt mit einer gravierenden Belastung durch Metalle wie Kupfer, Nickel, Kobalt, Zink und Eisen konfrontiert. Bakterien sind vor allem am Biomining beteiligt, der kontrollierten Solubilisierung sulfidischer Erze durch acidophile Organismen wie Sulfobacillus spp., Thiobacillus spp., Leptospirillum spp. und viele andere chemolithotrophe und heterotrophe, acidophile Stämme. Diese werden in kommerziellen Bioleaching-Verfahren genutzt. Die Rolle von Mitgliedern der Familie Acidimicrobiaceae ist hierbei relativ bedeutend, obwohl sie nicht als Hauptakteure im Eisen- und Schwefelkreislauf gelten. Die Fähigkeit bestimmter Stämme von Acidimicrobium ferrooxidans und anderer Mitglieder dieser Familie, Eisen(III)-Ionen unter Sauerstoffmangel zu Eisen(II)-Ionen zu reduzieren, verschafft ihnen einen Vorteil bei der Nutzung von Umgebungen mit niedrigem Sauerstoffgehalt, beispielsweise in thermischen Umgebungen wie mineralischen Abraumhalden, dem Biomining in Tankreaktoren und in Geothermieanlagen. Aufgrund dieses Potenzials wird A. ferrooxidans häufig in Experimenten eingesetzt, die darauf abzielen, die Bedingungen für das kommerzielle Biomining zu optimieren.

Systematik Eine mit der Familie nahverwandte Art ist „Candidatus Microthrix parvicella“. Dieser Organismus ist ein nicht kultivierbares, fadenförmiges Bakterium mit oft sehr langen Filamenten (<200 μm). Es kommt häufig in schwach belasteten kommunalen Kläranlagen vor, wo es die Hauptursache für Blähschlamm ist. Von Acidimicrobium ferrooxidans Stamm DSM 10331T liegt ein vollständiges Genom vor. Die Art Ferrimicrobium acidophilum wurde zuerst "Ferromicrobium acidophilus" genannt. Ob „Acidithiomicrobium“ zu dieser Familie zählt, ist unklar.

Es folgt eine Liste der Gattungen:

Acidiferrimicrobium Acidiferrimicrobium australe González et al. 2020 Acidimicrobium Clark and Norris 1996 Acidimicrobium ferrooxidans Clark and Norris 1996 Acidithrix Acidithrix ferrooxidans Jones and Johnson 2022 Ferrimicrobium Ferrimicrobium acidiphilum Johnson et al. 2009 Ferrithrix Ferrithrix thermotolerans Johnson et al. 2009

Einzelnachweise

Genutzte Literatur

Weblinks

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