Sulfurospirillum ist eine Gattung von Bakterien. Die Arten kommen freilebend in Süß- und Meerwasser vor, ein Stamm bildet eine Symbiose mit einer Röhrenwurmart und eine Art wurde aus einem Schlammvulkan isoliert. Die Arten können auch viele verschiedene toxische Verbindungen, wie Arsenat oder Selenat, im Stoffwechsel nutzen, dies ermöglicht es vielen Sulfurospirillum-Arten, in verschmutzten Lebensräumen zu gedeihen.
Von mehreren Stämmen, z. B. von Sulfurospirillum halorespirans und Sulfurospirillum multivorans wurde das komplette Genom ermittelt.
Merkmale Die Zellen sind spiralig oder gekrümmt (vibroidförmig). Die Arten sind anaerob, tolerieren aber auch mikroaerobe Bedingungen, tolerieren also auch geringe Gehalte an Sauerstoff.
Stoffwechsel Sulfurospirillum-Arten reduzieren Schwefel und nutzten Ameisensäure, Pyruvat oder Wasserstoff als Elektronendonator, man spricht hier von der Schwefelatmung. Als Schwefelverbindungen werden von den Arten Sulfur (also elementarer Schwefel) genutzt, einige Arten können auch Sulfit verwenden. Sulfat wird als Elektronenakzeptor nicht genutzt. Außerdem können sie Nitrat nutzen und die Denitrifikation (Nitratatmung) durchführen. Einige Arten von Sulfurospirillum nutzen auch halogenierte Verbindungen, hauptsächlich chlorierte Ethenverbindungen, als Elektronenakzeptoren. Sie führen also eine Reduktive Dehalogenierung durch, was auch als Organohalogenid-Atmung bezeichnet wird. Viele Arten von Sulfurospirillum wachsen auch auf anderen toxischen Substraten wie Arsenat oder Selenat. So ist die Fähigkeit von Sulfurospirillum-Arten, As(V) zu veratmen, was zur Mobilisierung von As(III) führt, gut untersucht. Sulfurospirillum barnesii ist auch in der Lage, unter Verwendung von Anionen der Tellursäure und Tellurigen Säure zu wachsen.
Bei S. carboxydovorans wurde die Kohlenmonoxid-Oxidation beobachtet. Hier fördert Kohlenmonoxid (CO) zusammen mit elementarem Schwefel, Dimethylsulfoxid (DMSO) oder Thiosulfat als Elektronenakzeptoren langsames Wachstum (Verdopplungszeit ~50 h). Bei der CO-Oxidation entsteht Wasserstoff, der später vermutlich durch eine aufnehmende Hydrogenase „recycelt“ wird. Ein CO-Dehydrogenase-Gencluster wurde im Genom des Sulfurospirillum-Stamm SCADC gefunden.
Es folgt eine Tabelle mit einigen Arten: EigenschaftenSulfurospirillum tamanensisS. alkalitoleransS. arsenophilumS. arcachonenseS. barnesiiS. cavolei S. deleyianum S. halorespiransS. multivoransTemperatur in °C, in Klammern die optimale Temperatur30ND—41 (ND)ND—30 (20)8–30 (26)ND—30 (ND)20–40 (30)20–36 (ND)ND (25–30)ND (30)pH-Optimum9.08,57,0–7,47,57,57.07.1ND7–7,5NaCl, % (Gew./Vol.)0‒143,5–10,20,10,6‒40–0,8<1,0<0,2NDNDElektronendonatorenSulfid + +NDNDNDND +ND +Laktat + + + + + +‒ + +Malat +‒ND +ND + +NDNDElektronenakzeptorenThiosulfat + + +‒ + + +‒ +Sulfit +‒ND‒‒ + +‒NDDMSO +‒ND‒‒ + +ND +Nitrat + + +‒ + + + + +Arsenat + +‒ + + + + + +Sauerstoff 3% (Gew./Vol.) +‒‒ + + + + +NDFermentationLaktat‒‒‒NDND‒NDNDNDMalat +‒ND‒ND + +NDNDPyruvat + +‒NDND +ND + +Fumarat + + + + + + + +NDG + C-Gehalt, Mol-%45,547,640,93240,842,738,441,841,5Quelle der IsolationSchlammvulkanBioreaktorarsenbelastetes Sediment von SüßwasserMarine SedimentSelenatbelastetes Süßwassermoorölverseuchtes GrundwasserSedimente aus einem Teich im WaldAnoxischer Boden der mit chlorierten aliphatischen Verbindungen verunreinigt warBelebtschlamm Alle Stämme verwenden Wasserstoff, Pyruvat, Formiat und Fumarat als Elektronendonoren und elementaren Schwefel und Fumarat als Elektronenakzeptoren. Keines der Arten kann Sulfat als Elektronenakzeptor nutzen. ND bedeutet, dass keine Daten in der Literatur vorliegen.
Eisen Dreiwertiges Eisen (Fe³⁺) wird von Arten von Sulfurospirillum indirekt durch metabolisch produzierte Schwefelverbindungen extrazellulär (also außerhalb der Zelle) reduziert, dient aber höchstwahrscheinlich nicht als alleiniger Elektronenakzeptor für die anaerobe Atmung und das Wachstum. Die Art S. deleyianum kann Fe³⁺ nicht direkt verwerten. Wenn es sich in Nähe eines Eisenminerals, wie Ferrihydrit, befindet, kann es allerdings Schwefelverbindungen an das Mineral abgeben. Es nutzt hierzu die Schwefelverbindungen als Elektronen-Shuttle, wodurch schließlich Fe(III) im Mineral Ferrihydrit zu Fe(II) reduziert wird. Thiosulfat dient hier als Elektronenakzeptor und wird zu Sulfid (H2S) reduziert. Das gebildete Sulfid reagiert anschließend abiotisch mit dem Fe³⁺ enthaltenen Eisenmineral Ferrihydrit. Das Sulfid wird hierbei wieder oxidiert und kann von dem Bakterium erneut genutzt werden. Daten legten nahe, dass Schwefel bis zu 60 Mal zwischen den Bakterien und Eisen zirkuliert.
Bidirektionalen Elektronentransfer zwischen Schwefelverbindungen und Fumarat Von Sulfurospirillum tamanense wurde im Jahr 2026 ein neuer Stoffwechselweg beschrieben. Es handelt sich um einen bidirektionalen Elektronentransfer zwischen Schwefelverbindungen und Fumarat. Sulfurospirillum tamanense kann einen kleinen internen Schwefelkreislauf durchlaufen lassen, der sein Wachstum auf Fumarat „beschleunigt“, indem es Schwefelverbindungen als Elektronenträger zwischen der Fumarat-Oxidation und der Fumarat-Reduktion nutzt. S. tamanense führt hier drei Prozesse durch: Die Fumarat-Oxidation gekoppelt mit Schwefelreduktion zu Sulfid, Sulfidoxidation gekoppelt mit der Fumaratreduktion und die Fumarat-Dismutation. Sulfid reichert sich nicht an, da es fast augenblicklich produziert und verbraucht wird, sodass Schwefel kontinuierlich zwischen elementarem Schwefel/Polysulfid und Sulfid innerhalb eines Organismus zirkuliert, dies kann man als einen „kryptischen Schwefelkreislauf“ bezeichnen.
Die Sulfidkonzentration bleibt während des gesamten Prozesses stabil, was auf ein dynamisches Gleichgewicht zwischen fumaratabhängiger Schwefelreduktion und fumaratabhängiger Sulfidoxidation hindeutet, während Succinat und Acetat die Endprodukte sind. Dieser Kreislaufmechanismus würde das Wachstum durch eine verbesserte Aufrechterhaltung des Redoxgleichgewichts, eine erhöhte ATP-Ausbeute durch mehrere Elektronentransferstufen und eine verbesserte Kohlenstoffverwertungseffizienz fördern. Die Fähigkeit, zwischen verschiedenen Elektronenakzeptoren zu wechseln, könnte unter schwankenden Redoxbedingungen erhebliche Vorteile bieten.
Dieses System unterscheidet sich von der extrazellulären Nutzung des Eisens dadurch, das es elementaren Schwefel und Fumarat sowohl als Elektronendonatoren als auch als Elektronenakzeptoren in einem Kreislaufmechanismus nutzt, ohne dass sich Schwefelprodukte ansammeln, und diese Prozesse mit der Fumarat-Dismutation koppelt. Dieser komplexe Mechanismus könnte in natürlichen Umgebungen wichtig sein, in denen beide Verbindungen verfügbar sind, wie z. B. in Sedimenten mit gemischten organischen und Schwefelquellen. mini|120x120px|Tetrachlorethen
Reduktiven Dehalogenierung mini|320x320px|Elektronentransferkette mit H2 als Elektronendonor und Organohalogenid als Elektronenakzeptor in S. multivorans. Rdh A, katalytische Untereinheit der reduktiven Dehalogenase; Rdh B, Membranankerprotein der reduktiven Dehalogenase; MBH, membrangebundene Aufnahmehydrogenase; Cyt b, Cytochrom-b-Untereinheit der MBH; MQ, Menachinon; MQH2, Dihydromenachinon; R-Cl, Organohalogenid. Einige Arten, wie S. multivorans und S. halorespirans, sind in der Lage, eine reduktive Dehalogenierung durchzuführen. S. halorespirans und S. multivorans weisen sehr ähnliche Dehalogenierungseigenschaften auf. Die Aminosäuresequenz der reduktiven Dehalogenase PceA ist zu etwa 92 % identisch. Beide Arten dechlorieren Tetrachlorethen (PCE) zu cis-1,2-Dichlorethen. Für die Organohalogenid-Atmung scheinen Pyruvat oder Lactat die besten Elektronendonatoren hinsichtlich der Wachstumsrate zu sein.
Genetik Die Genome der bis zum Jahr 2016 beschriebenen Sulfurospirillum-Arten variieren stark in ihrer Größe, von 2,3 bis zu 3,2 Megabasenpaare. Zusammen mit den Genomen der verwandten Gattung Arcobacter (2,2–3,5 Mbp) besitzen Sulfurospirillum-Arten die größten Chromosomen unter den ε-Proteobakterien (Stand 2016). Der GC-Gehalt der bis 2016 beschriebenen terrestrischen Arten liegt zwischen 38 und 41 %, während der der marinen Arten deutlich niedriger ist (zwischen 30 und 32 %). Es wurde in keinem der sequenzierten Sulfurospirillum-Stämmen Plasmide gefunden (Stand 2016). In der Regel finden sich zwei oder drei rRNA-Operons und 41–45 tRNAs (39 für den Genom-Entwurf des Sulfurospirillum-Stammes SCADC und 33 für die Genom-Entwürfe der marinen Arten S. arcachonense und Sulfurospirillum-Stamm AM-N). Meistens wird ein CRISPR-Locus gefunden. In den Genomen wird eine bemerkenswerte Vielfalt an katabolen Enzymen mit mehreren Hydrogenasen und Formiatdehydrogenasen und oft vielen anderen Elektronendonor- und -akzeptorenzymsystemen kodiert, wobei letztere meist Molybdopterinoxidoreduktasen sind. Die marinen Arten enthalten im Allgemeinen weniger Gene, die für am Energiestoffwechsel beteiligten Oxidoreduktasen kodieren.
Ökologie Die Stämme Sulfurospirillum sp. 18.1 und Sulfurospirillum sp. AM-N wurden aus der Tiefsee isoliert. Der Stamm Sulfurospirillum sp. AM-N lebt in Symbiose mit dem Röhrenwurm Alvinella pompejana. Die Art Sulfurospirillum carboxydovorans wurde aus Meeressedimenten der Nordsee isoliert und als ein Dechlorierer von Tetrachlorethen beschrieben. Eine nicht-dechlorierende Sulfurospirillum -Art, Sulfurospirillum cavolei, wurde in einer Rohöl-Lagerstätte in Japan gefunden und 2007 beschrieben. Ein weiterer Stamm (Sulfurospirillum spp. Stamm NP4), der Arsenat als Elektronenakzeptor zum Stoffwechsel nutzt, wurde aus Grundwasser mit einer hohen Arsenkonzentration isoliert. Sulfurospirillum alkalitolerans war die erste isolierte Art der Gattung die eine Alkalitoleranz zeigt, also hohe pH-Werte toleriert. Sie wurde im Jahr 2013 beschrieben. Auch die im Jahr 2023 beschriebene Art, Sulfurospirillum tamanensis, toleriert alkalische Umgebungen. Sie wurde aus einem terrestrischen Schlammvulkan auf der Taman-Halbinsel isoliert. Es zeigt Wachstum bei pH-Werten von 8,0–11,0, das Optimum liegt bei 9,0. Ein weiterer Sulfurospirillum-Stamm wurde aus den Fäkalien einer malaysischen Riesenschildkröte in den Niederlanden isoliert. Letztere war die bis dahin einzige in einem Wirbeltier gefundene Sulfurospirillum-Art. Sulfurospirillum arcachonense wurde in einem Medium angereichert, das für Formiat-verwertende Schwefelreduzierer angesetzt war. Diese Art benötigt obligat Natrium- und Magnesiumchlorid.
Durch die Fähigkeit, Sulfid extern mit Eisen(III)-Oxide in Mineralien reagieren zu lassen, spielt Sulfurospirillum eine Rolle im Schwefel- und Eisenkreislaufes der Erde. Durch das Sulfid werden lösen sich die Eisenoxide teilweise auf und es können gebundene Nährstoffe, aber auch andere Stoffe, wie Arsen, freigesetzt werden. Das produzierte Fe2+ reagiert oft mit Sulfid weiter und es werden Eisensulfide (FeS) und Pyrit (FeS2) gebildet. Das ist eine wichtiger Schritt der Sedimentbildung.
Die Art Sulfurospirillum oryzae wurde aus dem Boden eines Reisfeldes isoliert. Sie ist in der Lage, eine Stickstoff zu fixieren. Hierdurch unterstützt sie auch das Pflanzenwachstum. Der Artname S. oryzae deutet auf den Reis hin, der wissenschaftliche Name für Reis lautet Oryza sativa. Es ist die erste Art, bei der die Stickstofffixierung nachgewiesen wurde.
Systematik