Desulfitobacterium hafniense ist eine Bakterienart. Es ist dazu in der Lage, halogene Kohlenwasserstoffe abzubauen und führt hierbei eine Reduktive Dehalogenierung durch, was auch als Organohalogenid-Atmung oder Halorespiration bezeichnet wird. Organische Verbindungen mit Chlor oder auch Iod werden hierbei reduziert. Wasserstoff (H2) wird hierbei gespalten und dient als Elektronenspender. Des Weiteren kann es verschiedene Metalle, wie z. B. Eisen, als Elektronenakzeptoren nutzen.
Merkmale In der exponentiellen Wachstumsphase von Desulfitobacterium hafniense sind die Zellen gekrümmte Stäbchen mit einer Größe von 2–6 × 0,5–0,8 µm und kommen einzeln, paarweise oder in kleinen Ketten vor. Die Zellen sind beweglich und enthalten eine oder selten zwei terminale und bis zu sechs laterale Flagellen (Stämme GBFH und TCE-1). Der Stamm PCP-1 (Basonym Desulfitobacterium frappieri PCP-1) ist unbeweglich. Sporen werden gebildet und befinden sich terminal, was zu einer Schwellung der Zellen führt. Einige Stämme (z. B. TCE-1, DP7) bilden keine Sporen.
Die Zellen reagieren auf dem Gram-Test negativ, einige Stämme färben sich positiv (TCP-A). Die elektronenmikroskopische Analyse zeigt allerdings eine grampositive Zellwand, was zu der taxonomischen Stellung innerhalb der Clostridia passt.
Stoffwechsel und Wachstum 420x420px|mini|Modell für die Elektronenübertragungskette bei der Organohalogenatmung durch Chinon-abhängige Bakterien, die mit H2 und PCE als Elektronendonor bzw. -akzeptor wachsen. Das Modell zeigt den reduktiven Dehalogenase-Komplex PceA2B2. Legende: PCE, Tetrachlorethen; TCE, Trichlorethen; cis-DCE, cis-Dichlorethen; Hup: Aufnahmehydrogenase, MK: Menachinon. Desulfitobacterium hafniense ist anaerob, allerdings toleriert der Stamm GBFH 2 % Luft. Wachstum findet im pH-Bereich von 6,5 bis 7,5 und im Temperaturbereich von 23 bis 40 °C statt. Optimal für das Wachstum sind ein pH-Wert von 7,0 und eine Temperatur von 37 °C. Hefeextrakt als Wachstumszusatz ist erforderlich.
Desulfitobacterium hafniense ist, wie auch andere Arten von Desulfitobacterium, nicht streng Organohalogenid. Zusätzlich zu ihrer Fähigkeit, Organohalogene Verbindungen zu nutzen, können die meisten Isolate fermentativ auf Pyruvat wachsen und eine Vielzahl von Elektronenakzeptoren nutzen, darunter Schwefel, Sulfit, Thiosulfat, Isetionat (2-Hydroxyethansulfonat) und Eisen (Fe3+). Außerdem kann es Arsen (As5+) als terminalen Elektronenakzeptor nutzen. Darüber hinaus kann Isethionat (2-Hydroxyethansulfonat) als terminaler Elektronenakzeptor dienen.
Des Weiteren ist es auch zur Fumaratatmung in der Lage. Sulfat wird in der Regel nicht genutzt, eine Ausnahme ist D. hafniense Stamm Y51, das auch Sulfat reduziert. Des Weiteren ist Desulfitobacterium hafniense zur Nitratatmung fähig. Die Stämme GBFH, G2, 853-15A und UKTL wurden als Metallreduzierer ohne nachweisbare Organohalogenid-Atmung isoliert. D. hafniense G2 kann Uran(VI), Fe(III) und Anthrachinon-2,6-disulfonat (AQDS) als Elektronenakzeptoren nutzen. Die Stämme von Desulfitobacterium hafniense können eine Vielzahl von chlorierten Phenolen und Alkenen als Elektronenakzeptoren bei der Dehalorespiration nutzen.
Einige Stämme von D. hafniense, wie der Stamm DCB-2, können einen Teil ihres Kohlenstoffbedarfs aus CO2 assimilieren. Sie sind aber keine autotrophen Bakterien, da sie zusätzlich noch Organische Stoffe, wie Acetat, benötigen. Beim Wachstum mit Pyruvat wird von Desulfitobacterium hafniense die Gärung durchgeführt, hierbei werden Laktat, Acetat und CO2 gebildet. Andere Stämmen können auch verschiedene andere Zucker verwerten.
Reduktive Dehalogenierung Organohalogenid-atmende Bakterien (OHRB) „atmen“ halogenierte organische Moleküle (Organohalogenide oder Organohalogene genannt) ähnlich wie der Mensch Sauerstoff einatmet. Biochemisch gesehen nutzen OHRB Organohalogenide als terminale Elektronenakzeptoren in einer Atmungskette, die an den gerichteten Protonentransport durch die Zellmembran und die Energieerhaltung gekoppelt ist. Die benötigten Elektronen stammen von externen Elektronendonatoren wie molekularem Wasserstoff oder anderen oxidierbaren Verbindungen. Dabei werden die halogenierte Verbindungen reduziert, indem die Halogensubstituenten abgespalten und gleichzeitig Elektronen hinzugefügt werden. Die reduktive Dehalogenierung wird durch membranassozierte Enzyme, den Dehalogenasen, katalysiert. Hierbei wird mit Hilfe einer ATPase ATP erzeugt. Die entfernten Halogensubstituenten werden als Anionen freigesetzt. mini|320x320px|2 Arten der reduktiven Dehalogenierung: Dihalogeneliminierung und die Hydrogenolyse mini|126x126px|Pentachlorphenol Man unterscheidet zwei Arten der Organohalogenid-Atmung: Hydrogenolyse und Dihalogeneliminierung. Bei der Hydrogenolyse entsteht pro zwei Mol H2 nur ein Mol HX (wobei X für Chlor (Cl), Brom (Br), Flur (F) oder Iod (I) steht), bei der Dihalogeneliminierung hingegen zwei Mol HX pro zwei Mol H2. Die Dihalogeneliminierung erfordert zwei benachbarte Halogene und führt zur Bildung einer ungesättigten C=C-Bindung. Aufgrund der Elektronenkonfiguration des aromatischen Rings findet bei aromatischen Verbindungen keine Dihalogeneliminierung statt. Bei der Dihalogeneliminierung beträgt die Änderung des Wertes der freien Gibbs-Energie (ΔG o′) für die Bildung von HCl −171,2 kJ/mol (dies gilt bei einem pH-Wert von 7). Beide Arten der reduktiven Dehalogenierung wurden bei Desulfitobacterium-Stämmen beobachtet.
Desulfitobacterium hafniense kann folgende Halogene nutzen: Pentachlorphenol (PCP), Tetrachlorphenol (TeCP), ortho-Trichlorphenol (TCP), Dichlorphenol (DCP), einschließlich 2,3-DCP; 2,4-DCP; 2,6-DCP, 3,5-DCP (ortho und meta), 3-Chlor-4-hydroxyphenylacetat, Perchlorethen (Tetrachlorethen, PCE), 2,3,5,6-Tetrachlor-4-Methoxyphenol (TCMP), Tetrachlorhydrochinon (TCHQ) und die Iodverbindung 5-Amino-2,4,6-triiodisophthalsäure (ATIA). mini|120x120px|Tetrachlorethen mini|120x120px|Vanillinsäure Der Stamm DP7 von Desulfitobacterium hafniense nutzt keine polychlorierte Ethen- oder Phenolverbindungen. Desulfitobacterium hafniense PCE-S kann Phenylmethylether wie Vanillat, Syringat und Veratrol zur Fumarat-Reduktion (Fumaratatmung) und zum Wachstum oxidieren. Die O-Demethylase zur Verwertung von Phenylmethylethern wird nur dann produziert, wenn die Zellen auf Syringat wachsen. Perchloroethen (Tetrachlorethen, PCE) hemmt die Enzymaktivität stark.
Genetik Es wurde die Genetik zentraler Stoffwechselwege der Stämme Y51 und DCB-2 von Desulfitobacterium hafniense untersucht. Beide Stämme besitzen einen funktionellen Embden-Meyerhof-Parnas-Weg, also die Glykolyse. Der Citratzyklus ist hingegen durch das Fehlen der 2-Oxoglutarat-Dehydrogenase und des anaplerotischen Glyoxylatzyklus charakterisiert, was auf einen unvollständigen Zyklus hindeutet. Der reduktive Acetyl-CoA-Weg (Wood-Ljungdahl-Weg) zur Kohlendioxidfixierung wurde ebenfalls in beiden Stämmen, Y51 und DCB-2, nachgewiesen. Darüber hinaus wurde das autotrophe Wachstum des Stammes DCB-2 in einem Kohlendioxid-Fixierungsmedium bestätigt.
Ökologie Vertreter von Desulfitobacterium hafniense können, wie auch andere Arten der Gattung Desulfitobacterium, eine Vielzahl von Verbindungen nutzen und spielt somit eine wichtige Rolle in den natürlichen Stoffkreisläufen.
Es folgt eine Tabelle mit den Fundorten verschiedener Stämme: +StammFundortD. hafniense DCB-2TFaulschlamm in KopenhagenD. hafniense PCP-1Eine Mischung aus anaerobem Klärschlamm und mit PCP kontaminierten Bodenproben in Quebec, KanadaD. hafniense PCE-SMit Chlorethenen kontaminierter Boden in Eppelheim, DeutschlandD. hafniense TCE1Bodenproben von einem mit Chlorethen belasteten Standort in Breda, NiederlandeD. hafniense TCP-ASedimente der SaaleD. hafniense DP7Frische Stuhlprobe einer gesunden 28-jährigen Frau in den NiederlandenD. hafniense Y51Mit Perchlorethen (PCE) kontaminierter Boden in Fukuoka, JapanD. hafniense GBFHArsenbelastete Sedimente aus Coeur d'Alene River Delta, IdahoD. hafniense G2Untergrundsmektitschichtung der Twiggs-Tonformation aus dem späten EozänD. hafniense JH1Grabenschlamm (vermischt mit Abwasser), der mit PCE und halogenierten aliphatischen Verbindungen verunreinigt war, in Gifu, Japan
Systematik
Desulfitobacterium hafniense wurde im Jahr 1996 zuerst beschrieben. Die Gattung zählt zu der Familie Desulfitobacteriaceae.
Die Typusart der Familie ist Desulfitobacterium dehalogenans und wurde von Utkin und Mitarbeitern im Jahr 1994 beschrieben. Die Gattung zählt zu der Familie Desulfitobacteriaceae innerhalb der Ordnung Eubacteriales der Clostridia.
Desulfitobacterium-Arten sind eng mit dem Dehalobacter–Syntrophobotulus–Desulfosporosinus-Cluster verwandt.Bogusław Lupa, Juergen Wiegel: Desulfitobacterium In: Desulfosporosinus ist eine neue sulfatreduzierende Gattung, die Arten umfasst, die aus der Gattung Desulfotomaculum ausgeschlossen wurden. Alle Mitglieder von Desulfosporosinus reduzieren Sulfat in Gegenwart von Lactat oder Pyruvat, was diese Gruppe von Desulfitobacterium unterscheidet. Dehalobacter und Syntrophobotulus sind im Gegensatz zu Desulfitobacterium und Desulfosporosinus nicht in der Lage, Sulfit, Sulfat, Thiosulfat und Schwefel zu reduzieren. Zu den gemeinsamen physiologischen Merkmalen der Gattung Desulfitobacterium gehören die Verwendung von Fumarat als Elektronenakzeptor und die Fähigkeit, Sulfit und Thiosulfat zu reduzieren. Darüber hinaus sind die Stämme meist positiv für die Verwendung von Pyruvat als Elektronendonor (eine Ausnahme ist „Desulfitobacterium dichloroeliminans“ DCA1) und negativ für die Verwendung von Sulfat als Elektronenakzeptor.
Es folgt eine Liste anderer Arten von Desulfitobacterium: (Stand Februar 2026)
Desulfitobacterium chlororespirans Desulfitobacterium dehalogenans "Desulfitobacterium dichloroeliminans" "Desulfitobacterium elongatum" Desulfitobacterium metallireducens
Andere Mikroben, die in der Lage sind, Halogene abzubauen und somit auch für die Bioremediation von mit Halogenen wie Chlor belasteten Räumen interessant sind, gehören zu: Geobacter, Desulfuromonas, Anaeromyxobacter, Desulfomonile, Desulfovibrio, Desulfoluna, Sulfurospirillum, Comamonas und Shewanella sowie Desulfitobacterium aus dem Stamm der Firmicutes. Arten von Dehalobacter (Phylum Firmicutes) sowie die OHRB der Klasse Dehalococcoidia (Phylum Chloroflexi), darunter Stämme von Dehalococcoides mccartyi, Dehalogenimonas spp. und das Einzelisolat „Dehalobium chlorocoercia“ DF-1 sind im Gegensatz zu den zuvor genannten Mikroben obligat auf Halogene angewiesen.
Mögliche Nutzung
Mikrobielle Brennstoffzellen D. hafniense kann auch Elektronen direkt von einer Kathode aufnehmen und für die reduktive Dehalogenierung nutzen. Die Elektrode ersetzt hierbei H2 oder Formiat als Elektronendonor. D. hafniense ist auch dazu in der Lage, lösliche exogene Elektronentransporter in ihrer Umgebung für den extrazellulären Elektronentransfer zu nutzen. So zeigten C. E. Milliken und H. D. May im Jahr 2007, dass der Stamm DCB2 von Desulfitobacterium hafniense exogene chinonähnliche Mediatoren nutzen kann, um in mikrobielle Brennstoffzellen einen nachhaltigen Strom zu erzeugen. Desulfitobacterium hafniense und Clostridium butyricum waren die ersten grampositiven Bakterien, die unter Reinkulturbedingungen Elektroaktivität zeigten.
Bioremediation Untersuchungen von Desulfitobacterium hafniense und anderen Arten der Gattung Desulfitobacterium haben gezeigt, dass diese Organismen eine wichtige Rolle beim natürlichen Abbau von chlorhaltigen Schadstoffen wie Chlorethenen spielen. Für die Bioremediation von Chlorethenen ist jedoch die Gattung Dehalococcoides als Schlüsselfaktor hervorzuheben. Dies liegt an ihrer Fähigkeit, mit Dichlorethen (DCE) und Vinylchlorid zu atmen, dies wurde bisher ausschließlich bei der Gattung Dehalococcoides nachgewiesen (Stand 2016).