Dehalogenimonas ist eine Gattung von Bakterien. Die Arten sind dazu in der Lage, chlorierte und bromierte Alkane abzubauen und dadurch Energie zu gewinnen. Sie führen also eine Reduktive Dehalogenierung, was auch als Organohalogenid-Atmung bezeichnet wird, durch. Zum Beispiel bildet es aus 1,2-Dichlorethan das Alken Ethen, zwei Chlorwasserstoff-Moleküle und ATP.
Die Arten wurden u. a. aus kontaminiertem Grundwasser, Boden und Weintraubentrester isoliert. Die Gattung zählt zu der Familie Dehalococcoidaceae innerhalb der Abteilung Grünen Nichtschwefelbakterien (Chloroflexota). Bakterien, die chlorierte Alkane abbauen bilden eine relativ kleine Gruppe, die taxonomisch sehr vielfältig ist. Ein anderes Beispiel ist die Gattung Dehalococcoides, die zu derselben Familie wie Dehalogenimonas gehört, sowie Desulfuromonas und Sulfurospirillum.
Merkmale Die Zellen von Dehalogenimonas sind unregelmäßig geformte Kokken. Endosporen werden nicht gebildet. Der Gram-Test fällt negativ aus, d. h. die Arten besitzen eine äußere Hülle bestehend aus einer inneren Membran, einer dünnen Peptidoglykan-Schicht und einer äußeren Membran. Die Arten sind unbeweglich. Die Zellen von Dehalogenimonas alkenigignens und D. lykanthroporepellens sind relativ klein, mit einem Durchmesser von 0,3–1,1 µm.
Arten der Gattung Dehalogenimonas bilden selbst nach längerer Inkubation (2 Monate) auf mit Agar oder Gellangummi verfestigten Nährmedien keine sichtbaren Kolonien und in Flüssigkultur gezüchtete Kulturen weisen keine hohe Trübung auf. Maximale Zellkonzentrationen in der Größenordnung von 107 Zellen pro ml wurden routinemäßig bei Batch-Kultivierung unter Laborbedingungen beobachtet.
Stoffwechsel und Wachstum mini|180x180px|Vereinfachte Darstellung der reduktiven Dehalogenierung durch Bakterien Dehalogenimonas-Arten leben strikt anaerob, tolerieren also keinen Sauerstoff. Sie sind mesophil mit einem Temperaturoptimum von etwa 30 °C. Sie sind neutrophil, mit einem pH-Optimum von etwa 7,0. Die Arten sind chemotroph und nutzen halogenierte organische Verbindungen als Elektronenakzeptoren sowie Wasserstoff (H2) oder Formiat als Elektronendonatoren. Sie zählen somit zu den Organohalogenid-Atmer. Diese Bakterien „atmen“ also halogenierte organische Moleküle (Organohalogenide oder Organohalogene genannt) ähnlich wie der Mensch Sauerstoff einatmet. Biochemisch gesehen nutzen Organohalogenid-Atmer Organohalogenide als terminale Elektronenakzeptoren in einer Atmungskette, die an den gerichteten Protonentransport durch die Zellmembran und die Energieerhaltung gekoppelt ist. Die benötigten Elektronen stammen von externen Elektronendonatoren wie molekularem Wasserstoff oder anderen oxidierbaren Verbindungen. Dabei werden die halogenierte Verbindungen reduziert, indem die Halogensubstituenten abgespalten und gleichzeitig Elektronen hinzugefügt werden. Die reduktive Dehalogenierung wird durch membranassozierte Enzyme, den Dehalogenasen, katalysiert. Hierbei wird mit Hilfe einer ATPase ATP erzeugt. Die entfernten Halogensubstituenten werden als Anionen freigesetzt.
Chlorierte und bromierte organische Verbindungen sind die einzigen, bekannten terminalen Elektronenakzeptoren, die von Mitgliedern der Gattung Dehalogenimonas genutzt werden. 320x320px|mini|2 Arten der reduktiven Dehalogenierung: Dihalogeneliminierung und die Hydrogenolyse Man unterscheidet zwei Arten der Organohalogenid-Atmung: Hydrogenolyse und Dihalogeneliminierung. Bei der Hydrogenolyse entsteht pro zwei Mol H2 nur ein Mol HX (wobei X für Chlor (Cl), Brom (Br), Flur (F) oder Iod (I) steht), bei der Dihalogeneliminierung hingegen zwei Mol HX pro zwei Mol H2. Die Dihalogeneliminierung erfordert zwei benachbarte Halogene und führt zur Bildung einer ungesättigten C=C-Bindung. Aufgrund der Elektronenkonfiguration des aromatischen Rings findet bei aromatischen Verbindungen keine Dihalogeneliminierung statt. Bei der Dihalogeneliminierung beträgt die Änderung des Wertes der freien Gibbs-Energie (ΔG o′) für die Bildung von HCl −171,2 kJ/mol (dies gilt bei einem pH-Wert von 7). Alle bisher bei den Arten Dehalogenimonas lykanthroporepellens und D. alkenigignens festgestellten reduktiven Dechlorierungsreaktionen scheinen einen ausschließlich auf Dihalogenelimination basierenden Reaktionsmechanismus zu beinhalten, bei dem gleichzeitig zwei Halogene aus benachbarten Kohlenstoffatomen entfernt werden und eine Kohlenstoff-Kohlenstoff-Doppelbindung entsteht. Der Stamm Dehalogenimonas sp. WBC-2 ist dazu in der Lage, trans-Dichloroethen zu Vinylchlorid umzuwandeln und führt somit die Hydrogenolyse durch.
So wird 1,2-Dichlorethan zu Ethen umgewandelt. Die Verbindung 1,2-Dichlorpropan wird zu Propen und 1,1,2-Trichlorethan zu Vinylchlorid (VC) umgewandelt. 1,1,2,2-Tetrachlorethan wird in Dichlorethen, die Verbindung 1,2,3-Trichlorpropan in Allylchlorid (3-Chlor-1-propen) umgewandelt, eine instabile Verbindung, die abiotisch mit Wasser zu Allylalkohol reagieren kann. Sind Sulfid oder Cystein vorhanden, können aus dem reaktiven Zwischenprodukt Allylchlorid weitere Produkte wie S-Allylcystein, Diallylsulfid, Diallyldisulfid, Allylmercaptan und Allylmethylsulfid entstehen. alt=2,2’,4,4’-Tetrabromdiphenylether|mini|120x120px|2,2’,4,4’-Tetrabromdiphenylether Des Weiteren kann Dehalogenimonas auch die Bromverbindung 2,2’,4,4’-Tetrabromdiphenylether (BDE-47) nutzen.
Wasserstoff (H2) und Formiat dienen Dehalogenimonas-Arten als Elektronendonatoren. Dies unterscheidet sie von der verwandten Gattung Dehalococcoides, die ausschließlich H2 nutzt. Die Gattung Dehalococcoides zählt zu der gleichen Familie wie Dehalogenimonas, den Dehalococcoidaceae. Während die Erstbeschreibung von D. alkenigignens darauf hindeutete, dass Formiat nicht als Elektronendonator verwendet wird, bestätigten spätere Untersuchungen, dass D. alkenigignens, D. formicexedens und D. lykanthroporepellens Formiat verwerten können. Das Wachstum von Dehalogenimonas-Arten mit Formiat oder mit Wasserstoff als Elektronendonatoren sind vergleichbar. Arten von Dehalogenimonas zeigen die schnellste Dechlorierung im mesophilen Temperaturbereich mit optimalem Wachstum bei etwa 30 °C. Die Temperaturbereiche für die Dechlorierung und die pH- und Salzgehaltsbereiche für die Dechlorierung variieren leicht zwischen den Arten.
Es folgt eine Tabelle mit Merkmalen einiger Arten: +EigenschaftenD. alkenigignensD. formicexedensD. lykanthroporepellensD. etheniformansQuelleKontaminiertes GrundwasserKontaminiertes GrundwasserKontaminiertes GrundwasserTraubentresterZellmorphologieUnregelmäßige KokkenUnregelmäßige KokkenUnregelmäßige Kokkenkeine AngabeWachstumstemperatur (°C)18–4220–3720–3720–30Wachstums-pH-Bereich6.0–8.05.5–7.56.0–8.0keine AngabeEntchlorung mit NaCl 1,1 % (w/v)JaNeinJakeine AngabeGröße vom Genom des Typstamms in Megabasenpaare1.852.091.692.02DNA-G+C-Gehalt (mol%)55.954.055.052.0tRNA-Gene47494747
Ökologie Drei Arten, Dehalogenimonas alkenigignens, D. lykanthroporepellens und D. formicexedens, wurden aus mit chlorierten Lösungsmitteln kontaminiertem Grundwasser im Südosten von Louisiana (USA) isoliert. Der Fundort der zuerst beschriebene Art, Dehalogenimonas lykanthroporepellens, war mit hohen Konzentrationen chlorierter Alkane und Alkene gekennzeichnet. An dem Standort, an dem der Organismus erstmals isoliert wurde, wurden in der Vergangenheit verschiedene flüssige Abfälle aus der chemischen Industrie direkt in unbefestigte Erdbecken eingeleitet. Die Schadstoffe verbleiben im Untergrund als dichte, nichtwässrige Flüssigkeiten. Die Untersuchung zielte darauf hin, Bakterien zu identifizieren, die die hohen Lösungsmittelkonzentrationen an diesem Standort tolerieren. Dehalogenimonas alkenigignens wurde später in einem anderen Bereich desselben Standorts gefunden, allerdings in einer kontaminierten Grundwasserbereich mit deutlich geringeren Konzentrationen an chlorierten Schadstoffen.
Kultivierungsunabhängige, auf dem 16S-rRNA-Gen basierende Methoden zeigten, dass Arten von Dehalogenimonas im Grundwasser in der Umgebung, in der die Stämme isoliert wurden, weit verbreitet waren und in einigen Fällen einen hohen Anteil der Bakteriengemeinschaft ausmachten. In einer Untersuchung von mehr als 1000 Grundwasserproben, die an 111 mit chlorierten Lösungsmitteln kontaminierten Standorten in den Vereinigten Staaten und Australien entnommen wurden, wurde Dehalogenimonas mit kultivierungsunabhängigen Methoden auf Basis des 16S-rRNA-Gens mit einer hohen Häufigkeit (80,6 % der Proben) nachgewiesen, die Gattung kommt also häufig in kontaminierten Umgebungen vor. Aufgrund der begrenzten Auswahl an bekannten Elektronendonatoren H2 und Formiat wachsen Mitglieder der Gattung Dehalogenimonas wahrscheinlich in syntrophen Beziehungen mit anderen Bakterien in der Umwelt. Kultivierungsunabhängige, auf dem 16S-rRNA-Gen basierende Methoden zeigten, dass Dehalogenimonas spp. nach der Injektion des fermentierbaren Substrats Melasse in den Untergrund an Häufigkeit zunahmen.
Die verwandte Gattung Dehalococcoides wurde zusammen mit Dehalogenimonas in 849 Proben (72,4 % der Gesamtzahl) nachgewiesen, die räumliche Verbreitung dieser beiden Gattungen überschneidet sich also. Kultivierungsunabhängige, auf dem 16S-rRNA-Gen basierende Methoden haben ebenfalls das Vorhandensein von Dehalogenimonas in Gebieten nachgewiesen, in denen chlorierte Lösungsmittel als Flüssigkeiten mit einer größeren Dichte als Wasser (DNAPLs) im Untergrund vorhanden sind.
Die Bildung von niedriger chlorierten Ethenverbindungen, insbesondere Vinylchlorid, ist aus ökologischer Sicht als gefährlich zu betrachten. Allerdings kommen Dehalogenimonas- Stämme oft zusammen mit der dehalogenierenden Gattung Dehalococcoides vor. Die Stämme von Dehalococcoides können Dichlorethen und Vinylchlorid dann vollständige abbauen.
D. lykanthroporepellens war die erste Spezies, die in Reinkultur 1,2,3-Trichlorpropan reduktiv dehalogenieren konnte. Das direkte Produkt ist hier Allylchlorid (3-Chlor-1-Propen), eine relativ instabile Verbindung, die rasch abiotisch hydrolysiert werden kann und zudem mit Sulfiden und Cystein reagiert, die als Reduktionsmittel im Nährmedium vorhanden waren. Letztendlich führte dies zur Bildung verschiedener nichtchlorierter Endprodukte, darunter Diallylsulfid, Diallyldisulfid, Allylmercaptan und Allylmethylsulfid. Diese Endprodukte weisen ein stechendes, knoblauchartiges Aroma auf und gaben der Art ihren Namen, der sich aus dem Lateinischen und Griechischen mit „für Werwölfe abstoßend“ übersetzen lässt. Bei Kultivierung in Medien ohne Sulfid als Reduktionsmittel ist Allylalkohol, der durch abiotische Hydrolyse des Dihalogeneliminierungsprodukts Allylchlorid entsteht, das Hauptprodukt der 1,2,3-Trichlorpropan-Dechlorierung durch Dehalogenimonas alkenigignens und D. lykanthroporepellens.
„Candidatus Dehalogenimonas loeffleri“ dechloriert unter Bedingungen mit hohem Salzgehalt (z. B. 5,1 % NaCl) eine 1,2-Dichlorethan (1,2-DCA). Es ist die erste beschriebene Art von Dehlaogenimonas, die solche hohen Salzgehalte toleriert. Der Stamm wurde aus Sedimenten des Mündungsgebiets, die im Juni 2018 an der Mündung des Flusses Wuli in das Bohai-Meer in der Stadt Huludao in der Provinz Liaoning (40°44′44″N, 120°59′11″E) entnommen wurden.
In der GenBank-Datenbank finden sich eine Vielzahl von 16S-rRNA-Gensequenzen von nicht kultivierten Bakterien, die eine Sequenzidentität von >95 % mit Typstämmen von Dehalogenimonas, aber nur eine Sequenzidentität von ∼90 % mit Dehalococcoides-Stämmen aufweisen. Diese stammen aus geografischen Regionen in Nordamerika, Europa und Asien. Ein Großteil dieser Sequenzen stammt aus kontaminierten Umgebungen oder dechlorierenden Anreicherungskulturen.