Shewanella ist eine Gattung von Bakterien und umfasst mehr als 100 anerkannte Arten. Sie sind weit verbreitet, darunter in Süßwasserseen, Küstengewässer, offenes Meer und Tiefseegewässer, Meeresablagerungen, Meeresorganismen, Ölfelder, gefrorenen Fisch und proteinhaltige Lebensmittel. Gelegentlich wurden auch einige Stämme aus klinischen Proben isoliert. Viele Arten sind psychrophil, zeigen also Wachstum bei niedrigen Temperaturen. Auch hohe Druckwerte werden von mehreren Arten toleriert (barophil), so toleriert die Art Shewanella benthica Temperaturen von 0 °C und zeigt bestes Wachstum bei Drücken von 400–600 MPa. Bei normalen atmosphärischem Druck zeigt sie nur langsames Wachstum.
Shewanellen können viele verschiedene Stoffwechselwege zur Energiegewinnung anwenden. Wenn Sauerstoff vorhanden ist, können die Atmung und unter Sauerstoffausschluss die Fermentation (Gärung) nutzen. Shewanella-Arten sind auch in der Lage beim Energiestoffwechsel verschiedene Metallionen, wie z. B. Mangan, Eisen, Arsen und Uran, außerhalb ihrer Zelle als Elektronenakzeptor zu nutzen. Diese Art der Energiegewinnung wird auch als „extrazellulärer Elektronentransfer, EET“ oder „extrazelluläre Metallreduktion“ und die Arten als dissimilatorische metallreduzierende Bakterien bezeichnet. Sie können auch Elektronen an Elektroden (Anoden) in mikrobiellen Brennstoffzellen übertragen und für die Stromerzeugung genutzt werden.
Shewanella zeichnet sich durch seine Fähigkeit aus, eine Vielzahl von Elektronenakzeptoren zu nutzen. Viele andere Bakteriengattungen weisen eine gewisse Vielseitigkeit in Bezug auf die Atmung auf, doch nur wenige zeigen ein so breites Spektrum wie die Shewanellenarten. Von mehreren Arten ist das Genom vollständig sequenziert.
Merkmale Es handelt sich um stäbchenförmige Bakterien. In Nährmedien können sich in älteren Kulturen kurze Filamente und, seltener, spiralförmige Formen entwickeln. Der Gram-Test verläuft negativ, sie besitzen also eine innere und äußere Membran mit einem dazwischenliegenden Peptidoglycan-Schicht. Sie sind durch ein einzelnes, polares Flagellum beweglich. Sie bilden keine Endosporen oder Mikrozysten. Kolonien sind aufgrund der Anreicherung von Cytochrom oft hellbraun bis rosa-orangefarben.
Auf Blutagar bilden humanpathogene Shewanella spp. Kolonien mit einem bräunlich-gelben bis apricotfarbenen wasserlöslichen Pigment. Sie wachsen auch auf MacConkey-Agar. Shewanellen sind die einzigen Nichtfermenter, die H2S produzieren, sodass sie beispielsweise auf Triple Sugar Iron-Agar (TSI) als schwarze Kolonien wachsen.
Stoffwechsel und Wachstum Arten von Shewanella sind Chemoorganotroph, benötigen also organische Stoffe für das Wachstum und den Stoffwechsel. Sie sind aerob oder fakultativ anaerob, letztere Arten tolerieren also auch Ausschluss von Sauerstoff. Der Sauerstoff wird während des aeroben Wachstums als Elektronenakzeptor verwendet. Anaerobes Wachstum erfolgt überwiegend respiratorisch, die Oxidation organischer Kohlenstoffverbindungen oder H2 ist gekoppelt an die Reduktion verschiedener anorganischer und organischer Elektronenakzeptoren, darunter Nitrat, Nitrit, Eisenverbindungen (Fe3+), Trimethylamin-N-Oxid, Fumarat, verschiedene Schwefelverbindungen und Mn4+.
Glukose wird über den Entner-Doudoroff-Weg abgebaut. Shewanella kann eine Vielzahl flüchtiger Sulfide produzieren, darunter Schwefelwasserstoff (H2S). So sind Arten in der Lage, aus Thiosulfat H2S zu bilden Das Trimethylamin-N-Oxid wird zu Trimethylamin (TMA) reduziert, was zu einem charakteristischen Fischgeruch führt.
Einige Arten können auch die Fermentation (Gärung) durchführen, hierzu zählt S. frigidimarina. Hierbei entsteht Säure aus Kohlenhydraten wie D-Glucose und N-Acetylglucosamin.
Die meisten Studien zu den verschiedenen Formen der anaeroben Atmung bei Shewanella haben sich auf Stämme von S. putrefaciens und S. algae konzentriert. Shewanella scheint eher eine Fusion aus einem verkürzten Citratzyklus und dem anabolen Serin-Stoffwechselweg zu nutzen. Untersuchungen zu Elektronenakzeptoren für die anaerobe Atmung in Shewanella haben gezeigt, dass anaerobes Wachstum auch durch die Reduktion von Fumarat zu Succinat in Verbindung mit der Oxidation von Formiat erfolgen kann (Fumarat-Atmung). Die Fumarat-Reduktase von S. frigidimarina NCIMB-Stamm 400 ähnelt einem Fumarat-Reduktase-Flavoprotein, das in Wolinella succinogenes gefunden wurde. Der Mechanismus des der Fumaratatmung in Shewanella ist jedoch noch nicht vollständig geklärt. So fehlt beispielsweise einem Transposon-Mutanten von S. oneidensis MR-1 die Fähigkeit zur Fumaratreduktion, während andere reduktive Stoffwechselwege nicht beeinträchtigt sind, was darauf hindeutet, dass die verschiedenen Arten der anaeroben Atmung unterschiedliche Enzymkomplexe nutzen. Die Gene für die anaerobe Atmung von S. putrefaciens Stamm MR-1 scheinen sowohl chromosomal als auch auf Megaplasmiden zu liegen.
Shewanella-Arten können auch Metallionen, wie Fe(III) oder Mn(IV), außerhalb ihrer Zelle als Elektronenakzeptor nutzen. Es handelt sich um ein extracytoplasmatisches Elektronentransfersystem, das Elektronen von Ubichinol über ein membrangebundenes, periplasmatisches Tetrahäm-Cytochrom auf eine in der äußeren Membran sitzende Fe(III)-Reduktase überträgt. Solche Arten können für Mikrobielle Brennstoffzellen eigesetzt werden. Siehe hierzu Abschnitt „Metall Reduktion“.
Verbindungen, die von Arten der Shewanella als Elektronen-Akzeptoren zur ATP-Synthese bei der Verwertung einfacher organischer Säuren (Formiat, Pyruvat, Lactat), Aminosäuren und H2 genutzt werden können sind oxidierte Huminsäuren (HSox), elementarer Schwefel (So), Sulfat (S2O32–), Vanadium-, Uran-, Chrom-, Selen-, Technetium- und Arsen-Verbindungen. Es folgt eine Übersichtstabelle: +ElektronenakzeptorReduktionsprodukteSauerstoff (O2)H2ONitrat (NO3−)NO2−, NO, N2O, N2 und NH4+Nitrit (NO2−)NO, N2O, N2 und NH4+Mn(IV) festMn(II) löslichMn(III) als ChelatkomplexMn(II) löslichFe(III)-ChelatFe(II) löslichFe(OH)3 (Ferrihydrit)Fe(II) löslichFe2O3 (Hämatit)Fe(II) löslichFe3O4 (Magnetit)Fe(II) löslichFe(III)-Ton-SmektitFe(II) löslichSulfat (SO3−2)H2SThiosulfat (S2O3−2)H2Selementarer Schwefel (S0)H2SU(VI) flüssigU(IV) festCr(IV) flüssigCr(III) festSelenitSe0 festArsenat (AsO43-)Arsenit (AsO33-), As0Tc(VII) festTc(IV) flüssigIodat (IO3−)Iodit (IO2−)Vanadat (H2VO4−)Oxidovanadium (VO2+)Trimethylamin-N-oxidTrimethylaminDimethylsulfoxid ((CH3)2SO)Dimethylsulfid ((CH3)2S)FumaratSuccinatGlycinAlanin
Die meisten Stämme können Gelatine abbauen und Lipasen bilden, während bestimmte Arten Chitinasen bilden, aber im Allgemeinen keine Stärke nutzen, mit Ausnahme einiger Stämme. S. gelidimarina scheint fast ausschließlich auf den Abbau von Chitin spezialisiert zu sein, da es von einer Vielzahl getesteter Kohlenhydrate nur N-Acetylglucosamin und Chitin sowohl aerob als auch anaerob verwerten kann.
Einige Arten benötigen für ihr Wachstum keine Na+-Ionen. Die meisten Arten können bei 4 °C wachsen. Einige Arten sind psychrophil („kälteliebend“) und barophil („druckliebgend“). Barophile Arten kommen im tiefen Meer vor.
Trimethylaminoxid Die Fähigkeit von Shewanella, Trimethylamin-N-oxid (TMAO) als Elektronenakzeptor zu nutzen, ist ein wichtiger Grund für ihre Bedeutung beim Verderb von Fisch, da die reduzierte Verbindung Trimethylamin (TMA) einen charakteristischen Fischgeruch aufweist. S. putrefaciens kann unter anaeroben Bedingungen große Mengen an TMA produzieren. Der Stoffwechsel unter Verwendung von TMAO erfolgt über eine Reihe von Cytochromen vom Typ c bis zum endgültigen Elektronen-Träger, der Reduktase. Die TMAO-Reduktase wurde im Periplasmatischen Raum lokalisiert.
H2S Production Shewanella-Stämme können anaerob wachsen, indem sie verschiedene Schwefelverbindungen zu H2S reduzieren, darunter Schwefel, Thiosulfat und Sulfit. Im Zusammenhang mit der Lebensmittelkonservierung wurden zahlreiche Studien zu S. putrefaciensis durchgeführt, die darauf hindeuten, dass es H2S aus Cystein in Fischprodukten erzeugt. Andere Sulfide stammen wahrscheinlich aus dem Methioninstoffwechsel. Während der Lagerung von Fisch baut S. putrefaciens auch ATP-verwandte Verbindungen ab und ist in der Lage, Hypoxanthin (eine bitter schmeckende Komponente) aus Inosinmonophosphat zu produzieren.
Extrazelluläre Metallreduktion Arten von Shewanella zählen zu den „dissimilatorische metallreduzierende Bakterien (DMRB)“. Solche Bakterien sind in der Lage, unter anaeroben Bedingungen die Oxidation von Kohlenstoffverbindungen oder auch die Spaltung von H2 (in Gegenwart einer nutzbaren Kohlenstoffquelle) mit der extrazellulären Reduktion von außerhalb der Zelle liegenden Metallionen (wie Eisen(III)-Ionen oder von Mangan(IV)-Ionen) zu koppeln. Sie führen eine extrazelluläre Metallreduktion durch, dies wird auch als extrazellulärer Elektronentransfer (EET) bezeichnet. Diese Atmungsstrategie ermöglicht ihnen den Zugang zu externen Elektronenakzeptoren wie z. B. Eisen oder Mangan in festen Mineralien. Zu den Mineralien zählen z. B. Ferrihydrit, Hämatit und Birnessit. Ein Netzwerk von Cytochromen (zusammenfassend als Mtr-Stoffwechselweg bezeichnet) überbrückt die ansonsten elektrisch isolierende Zellhülle, so dass die Elektronen nach außen abgegeben werden können. Im Labor kann hierzu eine Elektrode eingesetzt werden. Die Bakterien besiedeln diese Elektrode und geben die im Stoffwechsel gebildeten Elektronen direkt an die Elektrode ab. Diese Bakterien sind unter anderem von Interesse für die Produktion von elektrischem Strom aus zum Beispiel Biomasse.
447x447px|mini|Schematische Darstellung des Proteinnetzwerks für den extrazellulären Elektronentransfer (EET) in S. oneidensis. Schwarze Fünfecke: Häm-Cofaktoren, IM: innere Membran, OM: äußere Membran, violette Protein der inneren Membran: Oxidoreduktase, FAD und RF stehen für Flavinadenindinukleotid bzw. Riboflavin. Elektronen werden vom zytoplasmatischen Membranprotein A (CymA) an einen Pool von Cytochromen vom Typ c im Periplasma und schließlich an das Außenmembranmodul weitergeleitet, das aus dem metallreduzierenden Protein A (MtrA) besteht, das die Außenmembran durch das porenbildende metallreduzierende Protein B (MtrB) überspannt und Elektronen entweder an das metallreduzierende Protein C (MtrC) oder an das Außenmembran-Cytochrom A (OmcA) überträgt. MQ und MQH: oxidierter und reduzierter Zustand des Menachinol-Pools.
Es gibt drei verschiedene Wege des EETs:
1. Das äußere Membrancytochrom (Typ C) von Mikroorganismen überträgt Elektronen vom NADH direkt auf die Elektrodenoberfläche.
2. Flavine werden als Mediatorenmoleküle zum Elektrodentransport außerhalb der Zelle eingesetzt.
3. Es werden leitfähige Fortsätze für den Elektronentransfer außerhalb der Zelle verwendet. Es handelt sich um Ausstülpungen der Periplasmamembran mit einer Länge von bis zu 9 µm, sogenannte „Mikrobielle Nanodrähte“ (im englischen als Microbial nanowires oder Bacterial nanowires bezeichnet). Hier befinden sich die Cytochrome MtrC und OmcA. Bei der Gattung Geobacter wurde eine alternative Struktur nachgewiesen (s.h. Bild Mikrobielle Nanodrähte).
120x120px|mini|alt=Mikrobielle Nanodrähte von Geobacter (1) und Shewanella (2).|Mikrobielle Nanodrähte von Geobacter (1) und Shewanella (2).